Оно может остаться неизменным (если средняя длина хвоста и средняя предпочитаемая длина хвоста вырастут на одну и ту же величину), может уменьшиться (если средняя длина хвоста вырастет сильнее, чем аппетиты самок), и наконец, несоответствие выбора может увеличиться (это если средняя длина хвоста возрастет, но средняя предпочитаемая длина хвоста вырастет и того больше). Если по мере того, как хвосты становятся длиннее, несоответствие выбора сокращается, тогда мы будем наблюдать, как длина хвоста эволюционирует к точке устойчивого равновесия. Но если по мере увеличения хвостов несоответствие выбора возрастает, значит, теоретически говоря, в последующих поколениях хвост будет увеличиваться со все возрастающей быстротой. Вне всяких сомнений, именно это должен был высчитать Фишер еще до 1930 г., хотя та сжатая формулировка, в которую он облек свою мысль при публикации, не была понята современниками.
Вначале давайте рассмотрим ситуацию, когда несоответствие выбора из поколения в поколение уменьшается. В конце концов оно уменьшится настолько, что предпочтения самок, двигающие эволюцию в одном направлении, будут полностью уравновешены утилитарным отбором, тянущим в противоположную сторону. Эволюция данного признака застопорится, и система, как говорят в таких случаях, придет в состояние равновесия. Тут Лэнд выяснил интересную вещь: оказывается — по крайней мере при определенных условиях, — точка равновесия не одна, их много (теоретически — бесконечное множество таких точек, выстроившихся на графике в прямую линию, но это уже математика!). Много их потому, что при любом значении силы утилитарного отбора противоположная по направлению сила, связанная с предпочтениями самок, будет стремиться принять такое значение, при котором силы уравняются.
Итак, если при заданных условиях несоответствие выбора с течением поколений уменьшается, то популяция придет в “ближайшую” к ней стабильную точку. Здесь утилитарный отбор, движущий эволюцию в одном направлении, будет полностью нейтрализован имеющей противоположную направленность селекцией, проводимой самками, и длина хвоста у самцов останется постоянной, какой бы она ни была. Читатель может заметить наличие здесь системы с отрицательной обратной связью, хотя и несколько причудливого свойства. Систему с отрицательной обратной связью всегда можно распознать по тому, что произойдет, если отклонить ее от “заданной точки”, вывести из “идеального состояния”. Например, если вы измените температуру воздуха в комнате, открыв окно, то термостат компенсирует это тем, что включит обогреватель.
Каким образом можно было бы вывести из равновесия эту схему полового отбора? Не будем забывать, что речь здесь идет об эволюционной шкале времени, так что поставить эксперимент, аналогичный открыванию окна, и дожить до его результатов будет проблематично. Но в природе, несомненно, система то и дело выходит из равновесия, например благодаря непроизвольным, бессистемным колебаниям численности самцов, связанным со случайными — как благоприятными, так и неблагоприятными — событиями. Каждый раз, когда такое происходит, сочетание двух отборов, утилитарного и полового, при наличии всех тех условий, которые мы сейчас обсуждаем, снова приводит популяцию в ближайшую стабильную точку. Возможно, это будет другая точка равновесия, расположенная на линии из таких точек несколько выше или ниже предыдущей. Следовательно, с течением времени популяция может дрейфовать по линии, состоящей из равновесных точек, как вверх, так и вниз. Сдвиг вверх будет означать, что хвосты станут длиннее — теоретически они могут быть сколь угодно длинными. А сдвиг по той же линии вниз будет означать, что хвосты станут короче — теоретически они могут укоротиться вплоть до нуля.
Для объяснения того, что такое точка равновесия, часто используют аналогию с термостатом. Мы можем развить эту аналогию, чтобы разъяснить более сложное понятие равновесной прямой. Давайте представим себе комнату, в которой одновременно имеются обогреватель и холодильная установка и каждый из этих приборов оснащен своим собственным термостатом. Оба термостата настроены на поддержание в комнате одной и той же температуры, равной 70 градусам по Фаренгейту. Если температура падает ниже этой цифры, то обогреватель включается, а холодильник выключается. Если же температура поднимается выше, то включается холодильная установка, а обогреватель выключается. Длине хвоста бархатного ткача здесь аналогична не температура (которая неизменно поддерживается примерно на уровне 70° F), а общая интенсивность потребления электроэнергии. Дело в том, что необходимую температуру можно поддерживать множеством различных способов. Например, оба устройства могут работать очень напряженно: обогреватель — выбрасывать мощной струей раскаленный воздух, а холодильник — выбиваться из сил, чтобы нейтрализовать тепло. Или же обогреватель может вырабатывать несколько меньше тепла, тогда, соответственно, и холодильная установка будет работать менее интенсивно. Наконец, ту же самую температуру можно поддерживать так, чтобы оба прибора работали вообще еле-еле. Конечно, с точки зрения того, кому придет счет за электричество, последнее решение выглядит наилучшим, но если говорить исключительно о необходимости поддерживать в комнате постоянную температуру в 70 градусов, то любой из огромного количества вариантов будет в равной степени удовлетворительным. У нас есть не одна точка равновесия, а целая линия из таких точек. При определенных технических параметрах данной системы, таких как время запаздывания приборов и ряд других факторов, теоретически возможно сделать так, чтобы уровень потребления электроэнергии дрейфовал по линии равновесных точек вверх и вниз, а температура оставалась неизменной. Если температуру опустить слегка ниже 70 градусов, то она вернется к прежнему значению, но общая интенсивность работы обогревателя и холодильника не обязательно возвратится в исходную точку. Она может прийти в какую-то другую точку на равновесной прямой.
Если исходить из реалий инженерной практики, то оснастить комнату так, чтобы в ней была возможна настоящая равновесная прямая, довольно сложно. В действительности такая прямая, по всей вероятности, схлопнется в точку. Рассуждения Рассела Лэнда о равновесной прямой при половом отборе тоже базируются на допущениях, которые могут и не иметь места в природе. Так, например, он исходит из того, что мутации возникают постоянно и с неизменной частотой. Также он предполагает, что сам процесс выбора, совершаемого самкой, не стоит ей никаких затрат. Если это допущение ошибочно, что вполне возможно, то равновесная прямая съежится в одну-единственную точку. Но, как бы то ни было, пока что мы обсуждали только ту ситуацию, когда после многих поколений отбора несоответствие выбора уменьшается. При иных условиях несоответствие выбора может, напротив, возрастать.
Прошло некоторое время с тех пор, как мы обращались к этой теме, так что имеет смысл напомнить самим себе, о чем речь. У нас есть популяция, в которой идет эволюция некоего признака у самцов — например, длины хвоста бархатного ткача. Идет эта эволюция под влиянием женских вкусов, стремящихся сделать хвосты длиннее, и утилитарного отбора, стремящегося укоротить их. Причина, по которой тенденция к удлинению хвостов будет обладать неким “внутренним двигателем”, состоит в следующем: всякий раз, когда самка делает выбор в пользу “понравившегося” ей самца, она в силу неравномерного распределения генов в популяции выбирает копии тех самых генов, которые заставили ее сделать такой выбор. Таким образом, в следующем поколении не только самцы будут более длиннохвостыми, но и самки еще больше будут склонны предпочитать длиннохвостых самцов. Какой же из этих признаков будет возрастать в ряду поколений с большей скоростью? Ответ на этот вопрос неочевиден. Пока что мы рассмотрели случай, когда длина хвоста возрастает за поколение на бóльшую величину, чем женские предпочтения. Давайте теперь рассмотрим другой возможный вариант развития событий: когда аппетиты самок в том, что касается длины хвостов, растут еще быстрее, чем сами хвосты. Иначе говоря, мы переходим к обсуждению такой ситуации, когда несоответствие выбора из поколения в поколение возрастает, а не уменьшается, как это было в предыдущих абзацах.
