Несомненно, макромутации — мутации, обладающие мощным эффектом, — время от времени случаются. Следовательно, вопрос не в том, случаются они или нет, а в том, играют ли они роль в эволюции. Иначе говоря: включаются эти мутации в генофонд вида или же, напротив, всегда элиминируются естественным отбором? Знаменитый пример макромутации — мутация antennapaedia у плодовой мушки. В норме антенны насекомых имеют нечто общее с ногами и закладываются в эмбриональном развитии сходным образом. Однако разница между этими двумя типами конечностей тоже весьма велика, и используются они совершенно в различных целях: ноги — чтобы ходить, а антенны — как орган осязания, обоняния и прочей чувствительности. Дрозофилы с мутацией antennapaedia являются уродцами, у которых антенны вырастают в точности такими же, как ноги. Можно сформулировать по-другому: это мушки, у которых нет антенн, но есть лишняя пара ног, растущая из углублений, предназначенных для антенн. Это именно мутация, то есть ошибка, возникающая при копировании ДНК. И она действительно передается по наследству, если мутантных мушек содержать в “тепличных”, лабораторных условиях, где они живут достаточно долго, чтобы успеть размножиться. В дикой же природе им не выжить, так как их движения затруднены, а важнейшие органы чувств дефектны.
Итак, макромутации происходят. Но имеют ли они эволюционную значимость? Так называемые сальтационисты полагают, что при помощи макромутаций крупные эволюционные скачки могут совершаться за одно поколение. Истинным сальтационистом был Рихард Гольдшмидт, с которым мы встречались в главе 4. Если бы сальтационизм оказался правдой, тогда явные “пробелы” в палеонтологической летописи вовсе не обязательно было бы считать пробелами. К примеру, на переход от австралопитека со скошенным черепом к Homo sapiens с куполообразным черепом потребовался бы, с точки зрения сальтациониста, один-единственный макромутационный шаг. Не исключено, что внешне представители двух этих видов различаются меньше, чем нормальная дрозофила и дрозофила с мутацией antennapaedia, и теоретически возможно, что самый первый Homo sapiens был уродливым (и, вероятно, подвергшимся гонениям и издевательствам) ребенком двух нормальных родителей-австралопитеков.
У нас есть немало оснований решительно отвергнуть все подобные сальтационистские теории. Один, довольно скучный, аргумент состоит в том, что, возникай новые виды таким образом, их представителям было бы проблематично найти себе полового партнера. Но эта причина представляется мне менее убедительной и интересной, чем две другие, уже проглядывавшие между строк тогда, когда речь шла о том, почему в Стране биоморф прыжки на большие расстояния непозволительны. Первую из этих двух идей высказал великий статистик и биолог Р. Э. Фишер, упоминавшийся по другим поводам в предыдущих главах. В те времена, когда сальтационизм был куда в большей моде, чем теперь, Фишер стал одним из самых непримиримых его противников. Он пользовался следующей аналогией. Представьте себе, говорил он, микроскоп, который почти точно (но все же не вполне точно) наведен на фокус, а в остальном же прекрасно отлажен для того, чтобы четко видеть. Какова вероятность того, что, сделав какое-либо случайное изменение настроек (в данной аналогии соответствующее мутации), мы увеличим резкость и улучшим общее качество изображения? Вот что писал Фишер:
Достаточно очевидно, что у любого крупного преобразования шансы усовершенствовать настройку крайне невелики, а любое изменение, во много раз меньшее, чем те, которые способны сознательно произвести инженер или оператор, приведет к улучшению с вероятностью, почти в точности равной одной второй.
Как я уже отмечал, то, что Фишеру было “нетрудно видеть”, требовало от обычных ученых изрядного напряжения умственных сил. Так же справедливо это и по отношению к тому, что казалось ему “достаточно очевидным”. Тем не менее по зрелом размышлении почти всегда оказывается, что он был прав, а в данном случае мы можем, к вящему своему удовлетворению, убедиться в этом без особого труда. Напоминаю: мы исходим из того, что фокусировка у микроскопа уже практически точная. Предположим, объектив расположен несколько ниже, чем это требуется для того, чтобы фокус был идеальным, — к примеру, на одну лишнюю десятую дюйма ближе к препарату. Теперь давайте сдвинем его в случайном направлении совсем чуть-чуть — скажем, на одну сотую дюйма. Каковы шансы, что резкость станет лучше? Ну, если мы переместим его на одну сотую дюйма вниз, тогда фокусировка еще больше разладится. Если же мы поднимем его на одну сотую дюйма, изображение станет лучше. Поскольку мы двигаем объектив в случайном направлении, то вероятность каждого из этих двух исходов равна одной второй. Чем меньше производимое изменение по отношению к первоначальной ошибке, тем ближе вероятность улучшения подходит к значению ½. Таким образом, вторую часть фишеровского утверждения можно считать полностью обоснованной.
Ну а теперь представим себе, что мы подвинули объектив микроскопа, тоже в случайном направлении, на большое расстояние (это будет эквивалентно макромутации) — скажем, на целый дюйм. Здесь уже неважно, куда именно, вверх или вниз, произошло перемещение — резкость в любом случае упадет. Если окажется, что мы объектив опустили, то теперь он будет находиться на расстоянии одной целой одной десятой дюйма от своего идеального местоположения (и, по всей видимости, раздавит препарат). Если же мы случайно его подняли, то теперь он удален от идеальной позиции на девять десятых дюйма. А до этого он был удален от нее всего лишь на одну десятую дюйма, так что вне зависимости от направления наш большой — “макромутационный” — сдвиг был во вред. Мы произвели вычисления для двух изменений: очень большого (макромутации) и очень малого (микромутации). Такие же вычисления можно проделать и для сдвигов на любые промежуточные расстояния, но в этом нет необходимости. Думаю, теперь уже действительно достаточно очевидно, что чем меньше совершаемое нами изменение, тем ближе мы подходим к тому пределу, где вероятность улучшения составляет одну вторую, а чем оно больше, тем ближе мы подходим к другому пределу, где вероятность улучшения равна нулю.
От внимания читателя вряд ли ускользнула зависимость всех этих рассуждений от исходного допущения, что фокусировка микроскопа была довольно-таки неплохо настроена еще до того, как мы начали производить случайные преобразования. Если первоначально объектив находится на расстоянии 2 дюймов от идеальной позиции, тогда случайный сдвиг на 1 дюйм, так же как и случайный сдвиг на одну сотую дюйма, может улучшить изображение с вероятностью 50 %. Макромутации при таком раскладе выглядят даже предпочтительнее, поскольку они быстрее могут привести микроскоп в состояние фокуса. Разумеется, в этом случае доводы Фишера будут применимы к мегамутациям — скажем, к перемещению объектива на 6 дюймов в случайном направлении.
Тогда на каком же основании Фишер позволил себе исходное допущение, что микроскоп уже находился практически в фокусе? Это допущение вытекает из той роли, которую играет микроскоп в данной метафоре. Микроскоп после случайного изменения настроек символизирует мутантное животное. А микроскоп в исходном положении обозначает здесь нормального, немутантного родителя нашего воображаемого мутанта. Раз организм является родителем, значит, он сумел прожить достаточно долго для того, чтобы успеть размножиться, и следовательно, не может быть совсем уж плохо отлажен. Точно так же и микроскоп до произведенного нами случайного сдвига не мог быть совсем уж не в фокусе, иначе животное, которое он олицетворяет в этой аналогии, просто не выжило бы. Это всего лишь метафора, и нет нужды дискутировать о том, что именно здесь подразумевается под “совсем уж”: целый дюйм, десятая доля дюйма или тысячная доля дюйма. Важно то, что, рассматривая мутации, масштабность которых последовательно увеличивается, мы обязательно дойдем до такой точки, начиная с которой мутация будет оказываться благотворной с тем меньшей вероятностью, чем значительнее производимое ею изменение. И наоборот: рассматривая мутации, масштабность которых последовательно уменьшается, мы обязательно найдем такую точку, начиная с которой любое преобразование будет оказываться полезным с вероятностью 50 %.
