К сентябрю, всего через три месяца после первого изгнания морских звезд, Пэйн уже замечал, что экосистема стала меняться. Усоногие морские желуди размножились, заняв 60–80 % всего доступного пространства. К июню 1964 г., спустя год после начала эксперимента, морских желудей вытеснили мелкие, но более плодовитые морские уточки и мидии. Более того, практически исчезли четыре вида водорослей, с участка откочевали два вида блюдечек и два вида хитонов. Также уменьшились популяции морских анемонов и губок, хотя морские звезды и не охотятся на этих животных. Однако популяция мелких хищных улиток Thais emarginata увеличилась в 10–20 раз. В целом из-за удаления хищных морских звезд биоразнообразие в этой приливной зоне уменьшилось с 15 до восьми видов.
Результаты этого простого эксперимента были поразительны. Они показали, что один хищник может управлять видовой структурой биологического сообщества, просто охотясь на свою добычу. Это отражается как на животных, которыми он питается, так и на тех животных и растениях, которых он не ест.
Пэйн продолжал этот эксперимент в течение последующих пяти лет, и за это время мидии распространились по скальному выступу в среднем почти на метр к линии отлива, заняв таким образом почти все доступное пространство и полностью вытеснив все остальные виды. Пэйн понял, что сильнейший эффект от присутствия морских звезд заключался именно в сдерживании численности мидий. Для животных и водорослей, обитавших на литорали, важным ресурсом было жизненное пространство – место на камнях. Мидии оказались сильными соперниками в борьбе за это пространство, и, когда не стало морских звезд, они победили и изгнали с отмели все прочие виды. Хищник стабилизировал сообщество, отрицательно регулируя популяции тех видов, которые конкурировали за доминирующее положение. Вот как схематически выглядели участки с морскими звездами и без них.
Пэйновское изгнание морских звезд красноречиво подкрепляло гипотезу ХСС о том, что хищники контролируют экосистему в нисходящем направлении. Но это был всего один эксперимент всего с одним хищником в отдельно взятой точке тихоокеанского побережья. Если Пэйн собирался сделать какие-либо обобщения, то было важно провести эксперименты в других местах с другими хищниками. Драматические результаты эксперимента в бухте Муккоу стали прелюдией к целой серии опытов по принципу «подтолкнуть и посмотреть».
Отправившись на ловлю лосося, Пэйн обнаружил необитаемый остров Татуш. Этот маленький остров, захлестываемый штормами, располагался близ побережья в нескольких километрах севернее бухты Муккоу, на расстоянии около километра от берега. Там на прибрежных скалах Пэйн нашел многие из тех видов, что и в бухте Муккоу, в том числе больших морских звезд Pisaster. С разрешения племени макахов Пэйн стал сбрасывать морских звезд в воду. Через несколько месяцев мидии заполонили скалы, на которых не осталось хищников.
Проводя творческий отпуск в Новой Зеландии, Пэйн исследовал другое прибрежное биологическое сообщество, располагавшееся в северной оконечности пляжа близ Окленда. Там он нашел другой вид морских звезд, Stichaster australis, охотившихся на новозеландских зеленых мидий. Этих моллюсков подают в ресторанах по всему миру. За девять месяцев Пэйн изгнал всех морских звезд с участка площадью 37 кв. м, но не трогал морских звезд на прилегающем похожем участке. Далее немедленно последовал поразительный эффект. Обработанную область быстро заполонили мидии, занятая ими территория быстро увеличилась на 40 % по направлению к линии отлива. Всего за восемь месяцев исчезли шесть из 20 ранее обитавших здесь видов; через год и три месяца бо́льшая часть пространства была занята исключительно мидиями. Интересно, что экспансия мидий происходила, несмотря на то что здесь в изобилии встречалась крупная хищная морская улитка.
Пэйн обозначил хищных морских звезд в прибрежных биологических сообществах штата Вашингтон и Новой Зеландии ключевыми видами. Точно так же как ключевой камень арки необходим для устойчивости всего свода, такие ключевые хищники, существующие на вершине пищевой цепи, обеспечивают биоразнообразие во всей экосистеме. Пэйн продемонстрировал, что без этих видов сообщество распадается. После первопроходческих экспериментов, в ходе которых он и предложил термин «ключевые виды», Пэйн стал искать ключевые виды и в других сообществах. Эти поиски привели его к еще одной эпохальной идее.
Каскадные эффекты и закон двойного отрицания в пищевых цепях
Объектами экспериментов Пэйна по принципу «подтолкнуть и посмотреть» являлись не только хищники. Ученый хотел понять, какие законы в принципе определяют структуру прибрежных биологических сообществ. Другими известными обитателями приливных заводей и мелководий являлись, в частности, разнообразные водоросли, особенно крупная бурая ламинария, также известная как морская капуста. Но ламинария распространена неравномерно: кое-где она многочисленна и разнообразна, а в других местах почти отсутствует. Одними из важнейших консументов, поедающих водоросли, являются морские ежи. Пэйн и Роберт Вадас решили выяснить, как морские ежи влияют на биоразнообразие водорослей.
Для этого они руками вытащили всех морских ежей из некоторых заводей близ бухты Муккоу либо посадили в проволочные клетки на некоторых участках в Фрайди-Харбор (близ города Беллингем). Для контроля они оставили рядом непотревоженные заводи или участки. Далее они наблюдали драматический эффект от исчезновения морских ежей: там, где ежей не было, бурно разрослись некоторые виды водорослей. На контрольных участках с большими популяциями морских ежей водорослей было очень мало.
Пэйн также заметил, что такие «пустоши», густо населенные морскими ежами, были обычны в приливных водоемах близ острова Татуш. По идее, ежовые пустоши противоречили ключевому положению гипотезы ХСС о том, что травоядные обычно не потребляют всю имеющуюся в их распоряжении растительность. Но вскоре стало понятно, почему в тихоокеанских водах встречаются такие «пустоши», – после удивительного открытия еще одного ключевого вида, животного, истребленного на побережье штата Вашингтон задолго до того, как Пэйн начал экспериментировать с природой.
Когда-то каланы были распространены от Северной Японии до Алеутских островов, а также по всему тихоокеанскому побережью Северной Америки вплоть до залива Байя в Калифорнии. Каланы, являвшиеся некогда самыми многочисленными морскими млекопитающими, привлекали людей своим роскошным мехом. В XVIII и XIX вв. на них развернулась такая хищническая охота, что к 1900 г. уцелело всего около 2000 этих животных, тогда как до истребления популяция насчитывала 150 000–300 000 особей. Этот вид вымер на большей части ареала, в том числе в штате Вашингтон. Каланы были взяты под охрану в 1911 г. по условиям международного договора. Едва не исчезнув на Алеутских островах, эти животные вновь значительно размножились в некоторых местах архипелага.
В 1971 г. Пэйну предложили отправиться в те края, на Амчитку. Это безлесный остров в западной части архипелага. Некоторые студенты изучали там сообщества морских водорослей, и Пэйн отправился на остров, чтобы помочь им советом. Джим Эстес, студент из Аризонского университета, встретился с Пэйном и поделился своими исследовательскими планами. Эстес интересовался каланами, но экология не была его специализацией. Он рассказал Пэйну, что хотел бы изучить, как водорослевые леса обеспечивают процветание калановых популяций.
