Если динозавры, в особенности крупнейшие формы, либо сохраняли тепло, эксплуатируя свои размеры (вместо того, чтобы напрямую сжигать калории, как это делают млекопитающие), либо попросту оставались эктотермами, то за их счет могло существовать и больше хищных динозавров. Если животные не используют значительную часть поглощенной ими энергии на поддержание собственной жизнедеятельности, тогда на то же количество растительной массы может приходиться большее число травоядных, а значит, и больше хищников. Практически невозможно подсчитать такие соотношения по тому, что сохранилось в ископаемых останках, но тем не менее при любых раскладах хищники должны были быть сравнительно редким компонентом фауны.
Даже при том, что хищники в норме могут встречаться относительно редко, обычно в любой экосистеме одновременно присутствует несколько крупных хищников. Если мы посмотрим на нынешнюю ситуацию, то обычно увидим какую-либо комбинацию из псовых, кошачьих, медвежьих и/или гиеновых почти в каждой наземной экосистеме (кроме Австралии и Антарктиды – по совершенно разным причинам). Хотя эти сочетания отличаются в разных местах, в большей части Африки можно легко увидеть львов, одну или двух гиен, гепардов, леопардов и гиеновидных собак, в большей части Азии – леопардов, тигров и медведей (в отдельных областях Индии – львов и гиен, а также серых и красных волков) и на большей части Америки – медведей и пум с волками на севере и ягуарами на юге. Хотя они несколько различаются по размерам, типам добычи и поведению, но тем не менее являются крупными хищниками, и если опуститься на ступеньку ниже, разница будет велика (животные вроде разнообразных шакалов, рысей и барсуков обычно вдвое меньше крупных хищников).
Часто говорят о «высших хищниках» или «суперхищниках» в данной экосистеме, но термин неправомерен, когда речь идет о животных вроде львов или, если уж на то пошло, тираннозавров. В экологии высшими хищниками обычно называют самых крупных хищников в экосистеме (или, более формально, занимающих высший трофический уровень), но в конкретных случаях этот термин применяется, чтобы отличить таких животных от других хищников, которыми они питаются. Например, большие акулы – суперхищники, поскольку питаются в основном другими хищниками (крупной рыбой и морскими львами, которые едят более мелкую рыбу, кальмаров, крабов и т. п.). Следовательно, в данном контексте термин «суперхищник» для льва применен некорректно. Хотя они и в самом деле убивают и поедают других хищников, основу их рациона составляют травоядные, и львы являются в своей экосистеме не более высшими хищниками, чем шакалы или даже мангусты: они занимают тот же трофический уровень. При этом данные животные могут конкурировать или не конкурировать друг с другом, и отношения между ними в пищевой сети становятся довольно сложными.
Конкуренция между животными может быть прямой и непрямой. При прямой конкуренции два разных вида животных (особей или групп) конфликтуют из-за конкретных пищевых животных или ресурсов. Например, горгозавр и альбертозавр могут сражаться из-за трупа гадрозавра, либо оба могут попытаться пить из одного источника, либо использовать одно и то же место для гнездовья. Победит только один из них, а второй в результате пострадает. Также животные могут конкурировать непрямо, т. е. вообще не вступая в контакт друг с другом. Одно может охотиться только ночью, а другое только днем, но каждое животное, съеденное горгозавром, исчезнет из числа доступных для альбертозавра жертв.
Такие экологические взаимодействия обычны и широко распространены и могут вызывать большие сложности в экосистеме. Появление нового хищника может спровоцировать крушение стабильности системы, отчего одни виды чрезвычайно выиграют, а другие в итоге вымрут. К примеру, из-за реинтродукции волков в Йеллоустонский национальный парк в США сократилась численность койотов, а медведей и таких мелких хищников, как лисы, стало больше. Численность оленей резко упала (хотя количество доступных оленьих трупов выросло), их поведение также изменилось в результате столкновений с реинтродуцированным хищником. Однако реинтродукция принесла пользу другим травоядным; бизоны, бобры и мелкие птицы размножились и таким образом обеспечили пропитание другим хищникам. Эффекты таких изменений в экосистемах могут быть очень масштабными, продолжительными и иногда труднопредсказуемыми, и потому необходимо знать, какие виды присутствуют на данной территории и как они могут взаимодействовать, чтобы представлять подобные последствия. Разумеется, очень сложно понять, как взаимодействовали динозавры, нам обычно достаются отдельные статичные «картинки», относящиеся к какому-то времени, и редко встречаются свидетельства контактов между хищниками и их жертвами, не говоря уже о взаимодействии хищников друг с другом. Однако обычно даже небольшое количество хищников в любой экосистеме наверняка конкурирует на каком-либо уровне.
Постоянно меняющиеся и эволюционирующие виды
Различные линии тираннозавров в течение мезозойской эры перемещались с континента на континент и трансформировались, и то же самое делали их конкуренты. Таким образом, в то время как в природных обстановках стоксозавра и дилуна обитало довольно большое количество нетираннозавровых конкурентов (или животных, которых можно было опасаться), тираннозавр, по всей видимости, был практически одинок. Произошел естественный переход: прежде чем появились тираннозавриды, среди крупнейших хищников в их экосистемах не было никаких тираннозавров, но в позднейшие периоды верхнего мела они входили в число крупнейших тероподов везде, где наличествовали.
Конкурирующие линии хищных динозавров значительно различались по анатомическим приспособлениям, и каждая специализировалась в соответствии с тем способом, которым охотилась на добычу. Например, спинозавры обладали черепами, похожими на крокодильи, и известно, что они ели рыбу и других динозавров; у кархародонтозавров головы были значительно уже, а зубы тоньше и острее, чем у тираннозавров; аждархиды же не имели зубов и значительно отличались от остальных этих групп тем, что могли летать, будучи крупными птерозаврами, а не тероподами.
Цератозавры, мегалозавры и аллозавры
Хотя каждая из этих групп представляет собой отдельную ветвь хищных тероподов, удобно рассмотреть их вместе, поскольку по строению тела они похожи и, кстати говоря, в качестве хищников действовали, вероятно, сходным образом. Мегалозавры были в целом самыми некрупными из этих клад, аллозавры просуществовали дольше других и породили большее разнообразие видов, в том числе и некоторых гигантов, а цератозавры были древней кладой тероподов, которая впоследствии произвела причудливых абелизавров. У всех них были довольно длинные руки и относительно узкие черепа с тонкими острыми зубами, так что они во многих отношениях представляли собой архетипичных тероподов, представленных такими животными, как мегалозавр, аллозавр и цератозавр.
Учитывая размер передних конечностей, эти животные, по-видимому, пользовались ими для ловли добычи, и, хотя их зубы позволяли совершать мощные укусы, черепа были значительно менее прочными, чем у тираннозавридов, а зубы – тоньше и многочисленнее, что предполагает скорее рассекающий, а не дробящий укус. Аллозавр, к примеру, мог пользоваться головой как пилозубым топором, вгрызаясь в жертву и вырывая куски мяса или оставляя большие кровоточащие раны
{64}. Мегалозавр, цератозавр и самые древние аллозавры могли встречаться с некоторыми из ранних тираннозавроидов, а поздние аллозавры, такие как сам аллозавр, и большой украшенный гребнем цератозавр совпадали по времени и территории с такими животными, как стоксозавр (по крайней мере в Северной Америке). Позднейшая группа аллозавров – кархародонтозавры – известна по позднемеловым отложениям Южной Америки и, таким образом, не встретилась с тираннозавринами и альбертозавринами (к печали любителей сценариев в духе «кто кого»). Однако в раннемеловом периоде они обитали одновременно с тираннозаврами в Азии и Америке, и, хотя мы еще не обнаружили местонахождения, где бы явно присутствовали и те и другие, есть отложения, близкие по времени и содержащие останки одних или других.
