Целый ряд феноменов полового поведения легче всего объясним именно с применением гипотезы сенсорной эксплуатации. Возьмем, к примеру, явление полового каннибализма у насекомых. Как известно, у многих хищных насекомых (богомолов, пауков) самка по размерам существенно превосходит самца, и важнейшим моментом ее успешной репродукции выступает необходимый объем запасенных энергетических ресурсов (Рис. 3.8). В этих условиях брачный партнер зачастую служит дополнительным источником ее пропитания. Как показывают наблюдения энтомологов, поведение такого типа может быть специфической адаптацией (крайним вариантом самопожертвования) самцов, а может просто оказываться побочным продуктом какой-то другой жизненно важной стратегии. Так, у одного из видов пауков, охотящихся под водой, Dolomedesfimbriatus, самка поедает самца во время копуляции, но эта модель поведения не может считаться адаптивной. Скорее, ее следует считать побочным продуктом отбора на оптимальное пищевое поведение особей женского пола, обеспечивающего хозяйкам повышенную плодовитость. Как показали Арнквист и Хенриксон (Amqvist, Henriksson, 1997), количество яиц, отложенное самкой этого вида, зависит от размеров самки в ее конечном половозрелом состоянии, а размеры эти непосредственно зависят от способности и желания самки нападать на любую жертву без разбору. Чем ниже избирательность самки в выборе добычи, тем более крупных размеров она достигает к репродуктивному возрасту. Доказано, что от подобного каннибализма не получают никакой выгоды ни один из полов. Самки, практикующие каннибальскую стратегию, не повышают при этом свою плодовитость. Скорее, их плодовитость даже снижается, поскольку часто случается так, что самка съедает самца раньше, чем он успевает ввести ей в половые пути всю имеющуюся у него сперму. Не получает никакой видимой выгоды при этом и самец.
Рис. 3.8. Половой диморфизм по размерам тела у беспозвоночных животных. Самки часто много крупнее самцов: а) богомолы; б) пауки черная вдова — огромная самка и карликовый самец. (Дано по Нири, 1997).
Явление неадекватного полового каннибализма у паука Dolomedes flmbriatus находится в полном контрасте с адаптивным половым каннибализмов у других видов паукообразных. Например, доказано, что у садового паука вида Araneus diadematus масса тела самки существенно возрастает в результате поедания полового партнера, а, следовательно, повышается и ее плодовитость. Пауки самцы получают прямую выгоду от такого крайнего варианта самопожертвования, так как при этом они оставляют больше потомства. У австралийского красноспинного паука Latrodectus hasselti выгода от самопожертвования носит еще более прямой характер. Самцы, съеденные супругами во время полового акта, оплодотворяют примерно в два раза больше яиц (следовательно, оставляют больше потомков), так как дольше находятся в коитусе с самкой, пока та их поедает, чем те, кто ретируется с поля сексуальной битвы живыми и невредимыми.
Родительский вклад (почему у большинства животных самки чаще заботятся о потомстве)
Теория Р. Фишера прояснила одну из загадок теории полового отбора Ч. Дарвина. А именно: каким путем могли возникнуть и сформироваться предпочтения в выборе полового партнера. Однако и в таком осовремененном виде теория полового отбора все же оставляла целый ряд фундаментальных вопросов неразрешенными.
1. Она была не в состоянии объяснить, что движет этими двумя процессами: почему у большинства видов именно самцы, а не самки вступают в открытую борьбу за партнера?
2. Не давала разъяснений о сущности процесса выбора партнера.
Вопросы, на которые не сумел дать ответ Р. Фишер, были рассмотрены лишь через 40 лет Р. Трайверсом. (Trivers, 1972). Этот автор доказал математическим путем, что относительный родительский вклад в потомство является определяющим фактором для выбора конкретных стратегий поведения представителями мужского и женского пола. Р. Трайверс в своей работе поясняет, что под родительским вкладом подразумеваются любое время, энергетические ресурсы и поведенческие усилия, направленные на повышение вероятности выживания и репродукцию одного детеныша и затраченные в ущерб другим формам репродуктивных усилий (например, открытой борьбы с представителями своего пола). Родительский вклад оценивается в категориях снижения вероятности собственной выживаемости родителя, его репродуктивного успеха и ограничении возможности вклада в других родственников. Для самки млекопитающих формами родительского вклада являются: внутреннее оплодотворение, беременность, лактация и уход за детенышем.
Выше уже говорилось, что у большинства видов животных (амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих), для которых отмечена родительская забота, основной родительский вклад вносит самка, а не самец. Одним из величайших эволюционных преобразований, канализировавших повышенный родительский вклад самки, следует считать возникновение внутреннего оплодотворения. Т. Клаттон-Брок, крупнейший специалист по вопросам эволюции родительского поведения указывает, что внутреннее оплодотворение существенно повышает шансы эмбриона на выживание, так как его существование в материнской утробе много безопаснее, чем во внешней среде. При внутреннем оплодотворении существенно снижается численность потомства, и происходит переход от количества к качеству. Форма родительского вклада, при котором обеспечивается значительная численность потомства, а вклад в каждого потомка минимальный, называется R-стратегией. Как правило, R-стратегия распространена среди беспозвоночных, рыб, амфибий. Внутреннее оплодотворение представляет собой форму родительского вклада по типу К-стратегии: родители оставляют незначительное число потомков, но их вклад в каждого отдельного отпрыска весьма значим. Без всяких исключений именно самка взваливает на себя эту ношу. И ноша эта действительно существенна: у рептилий откладка яиц сопряжена с расходом 5-20% годовых энергозатрат матери, а у новозеландской птицы киви вес откладываемого яйца достигает до трети веса самой самки. Не удивительно, что в этих условиях самки с большей требовательностью подходят к выбору партнера.
Переход к внутреннему оплодотворению создал новое направление селективного давления на самцов. Им ничего не оставалось, как приспосабливаться к новым обстоятельствам: большей избирательности со стороны самок и их возросшей требовательности к энергетическому вкладу самца (ресурсы, которыми самец обеспечивает самку и ее потомство). На этом эволюционном этапе самцы утратили контроль отцовства. Они более не могли быть уверены в том, что произведенное ими спаривание привело к оплодотворению. В ситуации внутреннего оплодотворения самки получили возможность спариваться с несколькими самцами, запасать сперму в специальных «резервуарах» и избирательно оплодотворять впоследствии созревающие в их организме яйцеклетки. В новых условиях самцы постепенно выработали поведенческие стратегии, направленные на повышение уверенности в отцовстве. Примером подобной стратегии служит охрана самки и полный контроль ее общения с другими самцами (точнее, полное предупреждение подобных контактов). Пастьба самок — типичная стратегия самцов павианов гамадрилов и горилл.
