Механизмы возникновения полового размножения
У животных, размножающихся половым путем, в половых органах вырабатывается только два типа гамет — мужские (маленькие и подвижные) и женские (крупные и неподвижные). Ни при каких обстоятельствах половые клетки не бывают промежуточными по типу, совмещающими в себе свойства мужских и женских гамет.
Почему в процессе эволюции сформировалось два пола — мужской и женский? Почему не три, не четыре и более? И почему, собственно, половые клетки не могут быть промежуточного размера? Л. Миле, Р. Трайверс и др., дают следующее объяснение. Дело в том, что половое размножение сформировалось под действием особой формы естественного отбора (половой отбор) при котором из исходной популяции последовательно устранялись особи, производящие половые клетки промежуточного размера (Рис. 1.2). Происходило это потому, что индивиды, производящие мелкие гаметы, отбирались только при условии, что они вступали в половые связи с индивидами, носителями крупных гамет и наоборот. Отбор на размеры гамет происходил в комплексе с отбором на избирательность полового партнера.
Рис. 1.2. Эволюция анизогамии путем дизруптивного отбора на размеры гамет. По оси абсцисс даны размеры гамет, по оси ординат частота встречаемости родительского типа гамет. (Дано по Mealey. 2000).
Допустим, существует вид животных, размножающихся половым путем, у которого одни индивиды производят крупные, богатые питательными веществами гаметы, другие — мелкие и подвижные, а третьи — гаметы промежуточного типа. Индивиды, производящие мелкие гаметы, могут произвести их в значительно большем количестве, чем индивиды, продуцирующие гаметы крупного или среднего размера. Они способны размножаться значительно чаше, чем производители крупных и средних гамет. Поэтому постепенно в популяции данного вида должно происходить увеличение доли особей, производящих мелкие, бедные питательными веществами половые клетки.
Однако у мелких гамет имеется один существенный недостаток: объединение с такими же по размеру половыми клетками практически не дает зиготе никаких шансов на выживание. Даже если такие «протосамцы» и спариваются существенно чаще «протосамок», производящих крупные гаметы, их успешность в оставлении потомства мала. В популяции, изобилующей протосамцами, любые протосамки получат существенные преимущества: ведь у них имеется вдоволь «кавалеров», а шансы на выживание их оплодотворенной крупной по размеру яйцеклетки наибольшие. В итоге, в популяции вектор отбора смещается в другом направлении — начинают отбираться особи, продуцирующие крупные гаметы. На этом фоне, гаметы среднего размера не получают никакого преимущества при любом раскладе и постепенно вымываются из популяции.
Половое размножение: пути эволюции
Размножение половым путем возникло в процессе эволюции не сразу. Первые простейшие одноклеточные существа типа амеб, жгутиконосцев (эвглена зеленая), инфузорий (инфузория-туфелька), радиолярий (солнечник) размножались простым делением клетки на дочерние.
В процессе эволюции часть простейших стала практиковать два типа размножения, чередуя их в зависимости от времени года и условий среды: бесполое и примитивный вариант полового. Например, в жизненном цикле фораминифер имеется два поколения. Одно из них обладает одинарным (гаплоидным) набором хромосом, второе — двойным (диплоидным). Бесполое поколение (его называют агамонтами) образуется путем множественного деления материнской клетки. Дочерние клетки, имеющие амебоидную форму, покидают материнскую раковину, растут и каждая выделяет вокруг себя собственную раковину. Они дают начало другому поколению (его называют гамонтами), размножающемуся половым путем. Гамонты делятся множество раз, в результате чего образуются мелкие клетки со жгутиками (их называют гаметами). Гаметы выходят в воду, и там происходит копуляция. У фораминифер копуляция происходит между гаметами одинаковыми по форме и размеру (изогамная копуляция). В результате слияния гамет образуется зигота, из которой формируется бесполое поколение. Подобный способ размножения представляет собой самую примитивную форму полового процесса. В этом случае нет женских и мужских гамет, а стало быть, пол как явление тоже еще отсутствует.
Некоторые простейшие, например инфузории, размножаются бесполым путем, делением клетки надвое. В этом случае ядро делится митотическим путем, как при делении любой клетки многоклеточного организма. Однако у инфузорий имеется также уникальная форма полового процесса: конъюгация. Перед конъюгацией ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра. Три из них рассасываются, а одно вновь делится надвое. На этот раз путем митоза. Образуются стационарное и мигрирующее ядра. В процессе конъюгации две инфузории соединяются попарно и обмениваются мигрирующими ядрами. После такого обмена в каждой инфузории происходит слияние стационарного ядра с чужим мигрирующим ядром. Затем особи расходятся. Половой процесс у инфузорий нельзя считать формой размножения, поскольку увеличения численности особей при этом не происходит.
Важнейшим шагом на пути к формированию полов следует считать возникновение анизогамии: образование гамет, различного размера — крупных и мелких (почему это стало возможным, мы уже говорили выше). Анизогамия описана у некоторых видов жгутиконосцев (хламидомонада, вольвокс). Крупные гаметы у вольвокса лишены жгутиков и по виду напоминают яйцеклетку. Хотя жгутиконосцы и образуют в процессе полового размножения гаметы разного размера, что-либо сказать об их половой принадлежности не представляется возможным, поскольку одна особь может производить гаметы разного размера. Следовательно, само по себе производство разных по величине гамет еще не свидетельствует о формировании феномена пола.
Парадоксальным образом получается, что половое размножение возникает в эволюции раньше, чем пол. Формированию полов предшествовал длительный период эволюции, когда путем особого процесса (мейоза) уже происходило образование половых клеток с одинарным набором хромосом. Возникший у некоторых простейших (инфузории) половой процесс еще не являлся составной частью полового размножения.
Жизненный цикл простейших может характеризоваться только бесполым типом размножения (от одного деления клетки до другого), или только половым (от зиготы до зиготы); может также наблюдаться и чередование полового и бесполого размножения (метагенез). Хотя в учебниках по биологии можно прочесть, что у простейших бывает как бесполое, так и половое размножение, пол у них еще отсутствует. Говоря о процессах полового размножения у простейших, правильнее говорить о наличии у них (например, у инфузории-туфельки) разных половых типов. Половой тип у этих организмов определяется исключительно генетическим материалом и никак не отражается на внешнем облике особей. К примеру, у ряда видов плесневых грибков выделяют до 13 половых типов.
Непосвященный читатель может пожать плечами и сказать: «какая, мол, разница — половые типы или пол?» Однако разница имеется, и существенная. Сравнивать половые типы у разных видов животных между собой невозможно, поскольку у них отсутствуют универсальные атрибуты пола. Напротив, пол (половая принадлежность) у двуполых видов определяется по набору фиксированных признаков и представлен двумя стандартными вариантами: мужским и женским. Женские особи всегда производят относительно крупные, богатые питательными веществами неподвижные яйцеклетки и имеют специальные половые органы для их производства. Мужские особи производят мелкие, бедные питательными веществами, и в высшей мере подвижные сперматозоиды, которые формируются в специфических мужских органах размножения.
