Итак, что образуется из мезонефроса? У женщин фактически ничего. Мезонефрос у них регрессирует и атрофируется с обеих сторон, превращаясь в два островка рудиментарной ткани, расположенные рядом с яичниками. У взрослых мужчин мезонефрос уже не фильтрует мочу, но расположенные в нем канальцы берут на себя совершенно иную функцию – они превращаются в семенные протоки яичек, а сам первичнопочечный (вольфов) проток становится семявыносящим протоком, по которому сперма изливается из яичек в мужской мочеиспускательный канал.
У кур и людей, а также у прочих родственных животных, расположенных в таксономии между этими двумя видами, мезонефрос функционирует как почка, только в эмбриональном периоде, а затем становится частью мужской половой системы. У наших более отдаленных родственников – рыб и амфибий – мезонефрос продолжает фильтровать мочу из крови и у взрослых особей. Здесь мы снова наблюдаем феномен удвоения, который освобождает какую-то структуру для выполнения иной функции. «Изобретение» нового органа – метанефроса – у рептилий позволило мезонефросу прекратить продуцировать мочу и заняться совершенно другим делом. На самом деле транспорт спермы не является новой ролью для трубочек, расположенных в мезонефросе и открывающихся в вольфов проток. Даже у рыб, у которых большая часть трубок мезонефроса являются элементами почек, некоторые из них выносят сперму из мужских половых желез в вольфов (первичнопочечный) проток – через почку.
Развитие эмбриональных почек
Это действительно имеет смысл, если мы примем во внимание расположение мужских половых желез и почек в организме рыбы. Они располагаются рядом друг с другом на задней стенке живота (так же, как в человеческом эмбрионе). Здесь мы снова наблюдаем эхо ранних стадий эволюции, отраженное в особенностях эмбрионального развития человека, и это эхо невозможно игнорировать. В данном случае эхо проявляется как в функции, так и в структуре, так как у плода в чреве матери функцию почки некоторое время выполняет мезонефрос.
Одинаковые для обоих полов зачатки внутренних половых органов (слева) и элементы развития человеческого эмбриона мужского пола (справа), у которого первичнопочечный (вольфов) проток сохраняется, превратившись в семявыносящий проток
У эмбрионов женского пола исчезает вольфов проток, а органы размножения формируются из другого набора трубок – из мюллеровых протоков.
Иоганнес Петер Мюллер родился в 1801 году, образование получил в иезуитской семинарии, так как готовился к поприщу священника, но был очарован биологией и продолжил учебу на медицинском факультете. Со временем Мюллер стал профессором анатомии, физиологии и патологии в берлинской Академии кайзера Вильгельма, то есть в том же университете, где за сто лет до Мюллера работал Каспар Фридрих Вольф. Научные интересы Мюллера были очень широки и охватывали анатомию, физиологию, патологическую анатомию и эмбриологию. Так же как Вольф, Мюллер изучал куриные эмбрионы, и, несмотря на то что парамезонефрический проток (потом его назовут мюллеровым) был известен и до него, никто не понимал, зачем он нужен. Мюллер первым увидел, что этот проток по-разному ведет себя у мужских и женских эмбрионов. У мужских куриных эмбрионов оставался вольфов проток, из которого формировался семявыносящий проток, а мюллеров проток регрессировал и исчезал; у женских эмбрионов практически исчезал вольфов проток, а мюллеровы протоки превращались в яйцеводы.
Между открытиями этих протоков и пониманием того, какие механизмы определяют разницу в их судьбе в ходе эмбрионального развития, прошло много времени. Фрагменты этой головоломки сложились в цельную картину только после открытий генетиков ХХ века: открытия половых хромосом, выяснения структуры ДНК и способности идентифицировать и расшифровывать отдельные гены.
В Y-хромосоме имеется ген, который для краткости именуют SRY (sex-determining region of the Y chromosome, то есть участок Y-хромосомы, определяющий пол). Этот ген работает согласованно с другими генами (ибо в генных взаимодействиях по ходу эмбрионального развития вообще нет ничего простого) и вызывает соответствующую дифференцировку клеток яичек. Внутри каждого яичка определенные клетки начинают продуцировать вещество, называемое антимюллеровым гормоном (АМГ). Этот гормон и подписывает смертный приговор мюллеровым протокам в мужских эмбрионах. Другие клетки яичка начинают секретировать тестостерон, который приводит к вирилизации вольфовых протоков и их превращению в семявыносящие протоки. Тестостерон стимулирует маскулинизацию организма и развитие наружных гениталий.
Был также обнаружен ген, определяющий развитие яичников. Белок, который транслируется с этого гена, подавляет активность «мужских» генов и приводит к феминизации гениталий, правда, пока не совсем ясен механизм этого действия. Далее, в ходе этого процесса, гормоны, продуцируемые яичниками, стимулируют образование других женских репродуктивных органов и способствуют феминизации наружных гениталий.
Куриные эмбрионы сыграли важную роль в обнаружении общих принципов происхождения органов размножения, но дальнейшее развитие женского полового тракта у кур весьма своеобразно. У большинства других позвоночных, от акулы до человека, сохраняются оба мюллерова протока, из которых образуются два независимых друг от друга яйцевода, которые открываются в клоаку. У птиц и крокодилов у эмбриона вначале образуются два мюллерова протока, но только один из них затем превращается в яйцевод, а второй атрофируется и дегенерирует.
Половые пути курицы должны обеспечить место для встречи сперматозоидов с яйцом, а также снабдить дополнительными оболочками оплодотворенное (и даже неоплодотворенное) яйцо. Пока куриное яйцо (которое, на первый взгляд, можно принять за обычный желток куриного яйца) движется по яйцеводу, оно одевается в белок, а затем покрывается еще и жесткой скорлупой.
У плацентарных млекопитающих женские половые пути выполняют куда более сложную работу. Оплодотворенное яйцо не откладывается в окружающую среду, а остается в теле самки до того момента, когда детеныш будет готов родиться на свет. В половом тракте должно найтись место, где эмбрион мог бы развиться в полноценный плод. У млекопитающих мюллеровы протоки остаются разделенными на свои главные части, из которых формируются два яйцевода (или фаллопиевы трубы, названные в честь впервые описавшего их итальянского анатома XVI века).
Эти яйцеводы сливаются с образованием одного влагалища, а между влагалищем и яйцеводами образуется матка. У самок сумчатых животных, например у кенгуру и опоссумов, парными являются и влагалища (а у самцов раздвоенный половой член), а также и матки. У каждой самки есть две не связанные друг с другом матки. У большинства плацентарных млекопитающих матка является «двурогой» (обычно самки с двурогими матками производят на свет не меньше двух детенышей сразу), но у некоторых групп животных мюллеровы протоки сливаются полностью и образуют одну матку, лишенную рогов. К таким животным относятся летучие мыши и приматы, в том числе человек, – все эти животные, как правило, рождают одного детеныша.
