В сетчатке свет взаимодействует с фоторецепторами, которые дают начало нервному сигналу, идущему затем в кору головного мозга, благодаря чему мы видим. Существует два типа фоторецепторов: палочки и колбочки.
Периферия сетчатки в основном представлена палочками, они лучше работают в сумерках. Подробно их функции мы обсудим в главе «Темновая адаптация». Палочки очень чувствительны к свету, но палочковое зрение обладает низкой разрешающей способностью (повторите эксперимент с чтением боковым зрением). При этом в сумерках им нет равных.
На стороне лучше?
Возможно, вы замечали такой феномен: когда едете в сумерках на велосипеде по дороге, соседняя колея кажется лучше. Это связано с тем, что вы смотрите на дорогу центром сетчатки, а соседняя колея попадает на ее парацентральный участок, где палочек больше, и в сумерках он видит лучше. Поэтому кажется, что соседний участок лучше освещен, и все время возникает желание сменить колею.
Сетчатка человека содержит примерно 6 млн колбочек и 120 млн палочек. Сигнал с фоторецепторов проходит через специальные клетки сетчатки и идет из глаза в мозг через зрительный нерв. На всем пути – от фоторецепторов до коры головного мозга – сохраняется взаиморасположение волокон, идущих в порядке расположения фоторецепторов на сетчатке, то есть сигнал от участков сетчатки передается по нервным волокнам, расположенным так же, как и части сетчатки.
Такая последовательность называется ретинотопической и позволяет использовать в диагностике заболеваний нервной системы периметрию, которая косвенно оценивает состояние как сетчатки, так и всего зрительного пути, тянущегося от глаза до затылочной части головного мозга. При его повреждении на разных уровнях появляются специфические изменения в полях зрения. Мы помним, что не осознаем их границ, поэтому выпадение даже больших участков полей зрения может не ощущаться. В таком случае без периметрии не обойтись. По изменениям полей зрения не составляет труда определить место поражения нервной системы (например, опухоль мозга).
Конечно сейчас есть более очевидные методы диагностики, такие как магнитно-ядерное резонансное исследование, однако периметрия не утратила своей актуальности и может быть первым шагом к началу диагностического поиска, ведь подозрения на поражение нервной системы при обращении к офтальмологу могут не оправдаться. В некоторых случаях определение полей зрения диагностически незаменимо, даже если есть возможность компьютерной визуализации головного мозга.
Как мы уже говорили, сетчатка позвоночных животных как бы вывернута наизнанку: фоторецепторы находятся позади слоя нервных волокон и сосудов. Ганглиозные клетки формируют своими отростками зрительный нерв и тоже находятся перед фоторецепторами, поэтому зрительный нерв должен проходить через сетчатку. В этом слое нет фоторецепторов, следовательно, этой частью глазного дна мы не видим, в поле зрения образуется слепое пятно, которое офтальмологи так и называют.
Глаз головоногих (например, осьминога) очень похож на человеческий, однако его сетчатка не инвертирована, фоторецепторы находятся спереди, поэтому у головоногих нет слепого пятна. У них также нет пигментного эпителия, вместо этого их фоторецепторы содержат пигмент ретинохром, который выполняет функцию экранирования. К тому же у человека и некоторых животных есть фовеола (участок, обеспечивающий максимальную остроту зрения), где нет капилляров и слои сетчатки тоньше, чтобы лучше пропускать свет. Такая разница в строении глаз связана с тем, что пути головоногих и позвоночных разошлись в развитии очень давно, до формирования сложного глаза.
В дальнейшем мы остановимся на недостатках инвертированной сетчатки, однако у нее есть и преимущества. Контакт фоторецепторов с пигментным эпителием позволяет обеспечить лучшую фоточувствительность, взаимодействие фоторецепторов и сосудистой оболочки тоже дает некоторые преимущества.
Рис. 21. На схеме показано, к каким изменениям полей зрения приводят различные уровни поражения зрительного пути в головном мозге. Изображено, как изменяются поля в зависимости от уровня поражения зрительных путей.
1) Повреждение зрительного нерва ведет к слепоте одного глаза, также отсутствует прямая реакция зрачка на свет, но должна сохраняться дружественной. 2) Повреждение перекрёста зрительных нервов ведет к выпадению височной части полей зрения обоих глаз, так как повреждаются носовые волокна. 3) Повреждение волокон после перекрёста – выпадают поля с носовой стороны на стороне поражения, так как поражаются волокна височной части, идущие от глаза на стороне поражения, и выпадают поля с височной стороны на другой стороне, так как повреждаются носовые волокна после перекрёста. 4) Изменение полей зрения при поражении части волокон в затылочной области
В сетчатке примерно 130 млн фоторецепторов, а в зрительном нерве содержится только 1–1,5 млн волокон. Куда же делись остальные? Ведь это в десятки раз меньше. Оказывается, в сетчатке зрительная информация обрабатывается достаточно сложным образом и в мозг она поступает уже частично преобразованной. Происходит конвергенция и обобщение сигнала, что благодаря работе горизонтальных и амакриновых клеток позволяет одному участку сетчатки контролировать информацию с другого ее участка и это дает возможность обрабатывать многие процессы, проходящие вне нашего сознания – например, воспринимать контраст и цвета вне зависимости от типа освещения и многое другое.
Рис. 22. Сравнение инвертированной сетчатки позвоночных и неинвертированной сетчатки головоногих (осьминоги). У инвертированной сетчатки теряется полезный участок из-за того, что человек имеет такой диск зрительного нерва: часть поля зрения, которая соответствует этому участку сетчатки, выпадает, но мы не замечаем этого, так как мозг отключает это выпадение
Горизонтальные и амакриновые клетки сетчатки регулируют импульсы, проходящие через ее нейроны, суммируют эти импульсы, участвуют в подавлении палочек или колбочек, тем самым обеспечивают зрение при разной интенсивности освещения, а также восприятие контраста, способность различать оттенки на свету и в сумерках. Функции регулирующих клеток сетчатки очень многообразны, и они еще не известны до конца.
Тем не менее на выходе только 1,5 млн нервных волокон. Не впечатляет, скажет читатель. Получается, человеческий глаз – это всего лишь 1,5-мегапиксельная камера? Это же очень низкая разрешающая способность по современным меркам. Это так и не так одновременно. Так, потому что действительно получается, что точек максимум столько, сколько волокон в зрительном нерве, а не так, потому что есть нюансы: высокая разрешающая способность у человека в центре его глаза, и вот там она лучше, чем у многих современных камер, просто площадь этой области не такая большая. Кроме того, глаза у человека два, и суммация изображения увеличивает разрешающую способность зрения.
