Примечания книги Почему люди разные. Научный взгляд на человеческую индивидуальность. Автор книги Дэвид Линден

1

Если вы хотите больше узнать о статистике интернет-знакомств, я рекомендую книгу Кристиана Раддера: Rudder, Ch. (2014). Dataclysm: Love, sex, race, and identity – what our online lives tell us about our offline selves. New York, NY: Broadway Books.

2

Отсылка ко второй серии четвертого сезона сериала “Симпсоны”, в которой главный герой, Гомер Симпсон, признает, что иногда, например когда он ковыряется в зубах почтовыми конвертами, он может раздражать свою жену Мардж. – Прим. ред.

3

Менш (mensch) – слово из идиша, вошедшее в английский язык. Применяется для описания надежного и добропорядочного человека, верного своему слову. – Прим. ред.

4

Все современные домашние собаки произошли от одного древнего предка – евразийского серого волка, ныне вымершего. Эти волки были единственными одомашненными крупными хищниками и единственным видом, который приручили охотники-собиратели, а не люди, занимающиеся сельским хозяйством. Сравнение ДНК современных волков и собак предполагает, что одомашнивание – не одномоментное событие, домашние собаки продолжали скрещиваться с дикими волками и после приручения. С последними данными о генетике современных собак и волков можно познакомиться в этой статье:

Ostrander, E. A., Wayne, R. K., Freedman, A. H., & Davis, B. W. (2017). Demographic history, selection and functional diversity of the canine genome. Nature Genetics, 18, 705–720.

5

В отличие от лошадей, зебры имеют иммунитет к заболеваниям, которые переносит африканская муха цеце. Именно по этой причине многие люди пытались приручить зебру, хотя и безуспешно. Если бы зебру удалось приручить, она была бы очень полезна в африканском сельском хозяйстве.

6

Стоит отметить, что лисы, с которых начался эксперимент по разведению, не были ручными, но все же не были и совершенно дикими. Их разводили на зверофермах уже много поколений, так что они уже некоторым образом отбирались на предмет лояльности к человеку, если не дружелюбия. В начале эксперимента Трут и Беляев выбрали по критерию дружелюбия около 5 % самцов и 20 % самок.

Trut, L. (1999). Early canid domestication: The farm-fox experiment. American Scientist, 87, 160–169.

Lord, K. A., Larson, G., Coppinger, R. P., & Karlsson, E. K. (2019). The history of farm foxes undermines the animal domestication syndrome. Trends in Ecology & Evolution, 35, 125–136.

7

Подробную и занимательную историю сибирского эксперимента по одомашниванию лис смотрите здесь:

Dugatkin, L. A., & Trut, L. (2017) How to tame a fox (and build a dog). Chicago, IL: University of Chicago Press. (Русский перевод: Дугаткин, Трут, 2019. Как приручить лису (и превратить в собаку). Сибирский эволюционный эксперимент. М.: Альпина нон-фикшн.)

8

Как купить одомашненную лису:

https://lkalmanson.com/index.php?option=com_content&view=category&layout=blog&id=19&Itemid=32.

Но помните, что лис, даже одомашненных, в некоторых местах запрещается держать дома, включая штаты Калифорния, Техас, Нью-Йорк и Орегон.

9

Цитата из Wagner, A. (2017, March 31). Why domesticated foxes are genetically fascinating (and terrible pets). PBS NewsHour.

http://www.pbs.org/newshour/science/domesticated-foxes-genetically-fascinating-terrible-pets.

10

Фраза “разнояйцевые близнецы, как правило, имеют 50 % общих генов” на самом деле упрощение более точной, но громоздкой формулировки: “разнояйцевые близнецы имеют 50 %-ный шанс унаследовать копии одних и тех же родительских генов”. Слабая, но важная разница.

Здесь мы предполагаем, что каждый участвовавший в оплодотворении сперматозоид принадлежал одному отцу. Очень редко, однако случается, что женщина, имевшая в благоприятный для зачатия период сексуальные отношения с несколькими мужчинами, может зачать разнояйцевых близнецов от разных генетических отцов. Этот феномен получил замечательное название “гетеропатернальная суперфекундация”. По некоторым оценкам, таким образом появились на свет примерно 0,25 % разнояйцевых близнецов, рожденных замужними женщинами в США, и 2,4 % – у родителей, ведущих тяжбы об установлении отцовства.

James, W. H. (1993). The incidence of superfecundication and of double paternity in the general population. Acta Geneticae Medicae et Gemellologiae, 42, 257–262.

Wenk, R. E., Houtz, T., Brooks, M., & Chiafari, F. A. (1992). How frequent is heteropaternal superfecundation? Acta Geneticae Medicae et Gemellologiae, 41, 43–47.

Хотя доля гетеропарентальной суперфекундации у кошек, собак, шимпанзе и некоторых других млекопитающих выше, они редко оспаривают отцовство.

11

Поскольку однояйцевые близнецы всегда бывают одного пола, в такое исследование включают разнояйцевых близнецов тоже одного пола, чтобы избежать влияния других факторов.

12

В самом простом виде формула расчета наследуемости (h²) определенного признака (r), учитывая его корреляцию у однояйцевых и разнояйцевых близнецов, следующая: h² = 2 (r_{однояйцевых} – r_{разнояйцевых}). Например, если корреляция по какому-то признаку составляет 0,80 у однояйцевых близнецов и 0,50 у разнояйцевых, то наследуемость этого признака будет 2 (0,80–0,50) = 0,60. В этой модели вклад одинаковой окружающей среды (c²) будет рассчитываться как разница между корреляцией у однояйцевых близнецов и наследуемостью: c² = r_{однояйцевых} – h².

13

Категория “индивидуальная окружающая среда” также включает ошибку измерений, которая обычно невелика для физических характеристик, но для поведенческих черт может быть существенной. Например, один и тот же человек, сдав в разные дни стандартный личностный тест или тест IQ, весьма вероятно получит слегка разные результаты.

14

Långström, N., Rahman, Q., Carlström, E., & Lichtenstein, P. (2010). Genetic and environmental effects on same-sex sexual behavior: A population study of twins in Sweden. Archives of Sexual Behavior, 39, 75–80.

15

Окружение однояйцевых близнецов в среднем более схоже, чем у разнояйцевых близнецов того же пола. Тем не менее не так уж очевидно, что это играет большую роль. Наверняка более точные данные получаются при исследовании семей, где родители (а также сами близнецы и окружающих их люди) считают близнецов однояйцевыми, но генетические тесты впоследствии показывают, что на самом деле они разнояйцевые. Или наоборот. Одно любопытное исследование таких неверно идентифицировавших себя близнецов показало, что собственные представления о генетическом статусе (а также представления родителей и окружающих) не влияют на результаты тестов IQ.

Mathey, A. (1979). Appraisal of parental bias in twin studies: Ascribed zygosity and IQ differences in twins. Acta Geneticae Medicae et Gemellologiae, 28, 155–160.

В другом исследовании схожие условия у однояйцевых близнецов не вызвали большего сходства в поведенческих характеристиках. Например, одни и те же учителя, одинаковая одежда, одна спальня не повлияли на результат стандартного школьного экзамена.

Loehlin, J. C., & Nichols, R. C. (1976). Heredity, environment and personality: A study of 850 sets of twins. Austin, TX: University of Texas Press.

Эти данные также подтверждаются другим исследованием:

Morris-Yates, A., Andrews, G., Howie, P., & Henderson, S. (1990). Twins: A test of the equal environments assumption. Acta Physiologica Scandinavica, 81, 322–326.

16

В течение многих лет агентства по усыновлению в США и Европе часто помещали двойни и тройни, однояйцевые или разнояйцевые, в разные семьи. Это считалось разумным, поскольку для одного ребенка проще найти приемных родителей. Нет доказательств того, что это так, однако это распространенное представление. В 2018 году в документальном фильме “Три одинаковых незнакомца” была рассказана история об однояйцевой тройне, братьях Эдварде Калларде, Дэвиде Келлмане и Роберте Шафране, которых в 1961 году разлучили в возрасте шести месяцев и отдали в три разные семьи – бедную, среднего класса и богатую. Благодаря цепочке случайностей все трое снова встретились в возрасте 19 лет. Со временем братья поняли, что их разлучили и отдали в разные семьи в рамках так и не опубликованного исследования роли воспитания детей, задуманного психиатрами Питером Нойбауэром и Виолой Бернард. Исследование также включало еще несколько пар усыновленных однояйцевых близнецов. С моей точки зрения, документальный фильм верно отражает этические проблемы эксперимента. Однако создатели фильма предпочли не замечать, что разлучение близнецов при усыновлении было обычной практикой в те годы и коснулось сотен детей. Зрителю внушали, что двойни и тройни эксперимента Нойбауэра и Бернард были единственными разлученными близнецами. Это не уменьшает вину Нойбауэра, Бернард и их коллег, но помещает их в иной исторический контекст.

17

Подробности истории близнецов-Джимов: Hoersten, G. (2015, July 28). Reunited after 39 years. The Lima News. http://www.limaohio.com/features/lifestyle/147776/reunited-after-39-years.

Rawson, R. (1979, May 7). Two Ohio strangers find they’re twins at 39 – and a dream to psychologists. People. https://people.com/archive/two-ohio-strangers-find-theyre-twins-at-39-and-a-dream-to-psychologists-vol-11-no-18/.

18

Эти истории изложены в книге о результатах и контексте исследования Томаса Бушара, написанной Нэнси Сигал, одним из инвесторов Миннесотского центра изучения разлученных близнецов.

Segal, N. L. (2012). Born together – reared apart: The landmark Minnesota twin study. Cambridge, MA: Harvard University Press.

19

Очень удачно, что в MISTRA анализировали как однояйцевых, так и разнояйцевых близнецов, выросших отдельно. Это важное методологическое достижение, поскольку в ранних исследованиях анализировали только однояйцевых близнецов и могли непроизвольно исключить однояйцевых близнецов, не идеально похожих друг на друга. На этапе предварительного отбора ученые могли посчитать однояйцевых близнецов с заметной физической или поведенческой разницей разнояйцевыми и таким образом ограничить исследование только более схожими парами. Важно, что близнецы, отбираемые для исследований MISTRA, не знали, к какому типу они относятся, и это увеличивало вероятность, что однояйцевые близнецы представлены со всеми возможными различиями. По словам Сигал, в исследованиях MISTRA тип близнецов не проверяли с помощью генетической экспертизы до самого конца исследования.

20

Последующие работы, хотя и вызвавшие горячие споры, оценивали вклад общего окружения в IQ взрослого населения примерно в 15 %. Это больше нуля, но все же не так много. Подробнее об этом поговорим в восьмой главе.

21

Krueger, R. F., Hicks, B. M., & McCue, M. (2001). Altruism and antisocial behavior: Independent tendencies, unique personality correlates, distinct etiologies. Psychological Science, 12, 397–402.

22

Lejarraga, T., Frey, R., Schnitzlein, D. D., & Hertwig, R. (2019). No effect of birth order on adult risk taking. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 116, 6019–6024.

Damian, R. I., & Roberts, B. W. (2015). The associations of birth order with personality and intelligence in a representative sample of US high school students. Journal of Research in Personality, 58, 96–105.

Botzet, L., Rohrer, J. M., & Arslan, R. C. (2018). Effects of birth order on intelligence, educational attainment, personality, and risk aversion in an Indonesian sample. PsyArXiv. doi:10.31234/osf.io/5387k.

23

Polderman, T. J. C., Benyamin, B., de Leeuw, C. A., Sullivan, P. F., von Bochoven, A., Visscher, P. M., & Posthuma, D. (2015). Meta-analysis of the heritability of human traits based on fifty years of twin studies. Nature Genetics, 47, 702–709.

24

Цитата из: Miller, P. (2012, January). A thing or two about twins. National Geographic. http://www.nationalgeographic.com/magazine/2012/01/identical-twins-science-dna-portraits/.

25

Любопытно, что недоедание связано не только с бедностью. Некоторые эпидемиологические данные показывают, что современные японки, потребляющие меньше калорий во время беременности, чтобы не растолстеть, тем самым ограничивают рост своих детей.

Normile, D. (2018). Staying slim during pregnancy carries a price. Science, 361, 440.

26

Nisbett, R. E., et al. (2012). Intelligence: New findings and theoretical developments. American Psychologist, 6, 130–159.

27

ДНК, или дезоксирибонуклеиновая кислота, – это цепочка повторяющихся химических соединений, называемых нуклеотидами. Нуклеотиды – это молекулы, состоящие из азотистого основания и сахара. Существуют четыре нуклеотида: аденин, гуанин, тимин и цитозин (A, G, T, C). ДНК состоит из двух цепочек, закрученных друг с другом спиралью и образующих знаменитую двойную спираль. Если в цепочке есть C, он образует в другой цепочке пару с G, а Т – пару с А. Таким образом, обе цепочки двойной спирали содержат одну и ту же информацию в зеркальном отображении. В сущности, группы из трех нуклеотидов составляют генетический алфавит: каждый кодон (триплет) ДНК-кода отвечает за определенную аминокислоту, цепочки которой формируют белок.

Когда в клетке производится определенный белок, соответствующий участок ДНК-кода также указывает, в каком месте начинается ген, и спираль разворачивается. Одна цепочка ДНК служит образцом, по которому выстраивается комплементарная последовательность рибонуклеиновой кислоты (РНК). Свободные нуклеотиды выстраиваются вдоль развернутой цепочки ДНК, составляя пары – С с G и T с U (урацил), создавая последовательность РНК. Затем эта цепочка матричной РНК отделяется от ДНК. Таким образом, последовательность оснований матричной РНК зеркально повторяет последовательность оснований ДНК. После этого матричная РНК покидает ядро и входит в цитоплазму клетки, где и остается. Там она взаимодействует с белковыми соединениями, называемыми рибосомами, и генетическая информация транслируется, когда аминокислоты выстраиваются вдоль матричной РНК и формируется белок.

Почти вся генетическая информация передается с помощью РНК. Таким образом, синтез белков и функционирование организмов полностью определяется наборами различных белков, которые производят разные типы клеток. Существуют и некодирующие РНК, которые не принимают участия в синтезе белка, но о них мы говорить не будем.

28

У некоторых растений очень много генов, потому что в процессе эволюции они претерпели полную дупликацию генома, иногда по два или три раза.

29

Фенилкетонурия – серьезное заболевание, но его легко купировать диетой с низким содержанием фенилаланина. Вот почему новорожденных всегда проверяют на это заболевание.

30

Есть две причины, почему мутация единственного нуклеотида в гене не приводит к функциональному дефекту. Первый называется молчащая мутация. В этом случае два разных триплета ДНК кодируют одну и ту же аминокислоту. Например, если триплет AAA замещается на AAG, в цепочку аминокислот, формирующих белок, встраивается та же аминокислота – лизин. Во втором случае, называемом консервативной заменой, изменение одного нуклеотида приводит к изменению аминокислоты, скажем, из глутамата на аспартат, но такая замена в этом конкретном месте существенно не влияет на функции белка.

31

Есть одно важное исключение. Для некоторых генов, хотя вы и унаследовали две копии, только одна из них будет активна – либо отцовская, либо материнская. Этот процесс называется геномным импринтингом. Например, для гена UBE3A, влияющего на развитие и функции нервной системы, активен только материнский аллель. Когда в материнском аллеле возникают мутации (или проблемы с экспрессией гена), это может привести к заболеванию нервной системы – синдрому Ангельмана. Другое исключение – экспрессия генов X и Y. Например, мутация в гене X-хромосомы, приводящая к утрате его функциональности, вызывает заболевания у мужчин, имеющих второй хромосомой Y, в то время как женщины с двумя X-хромосомами обычно не имеют этого заболевания, поскольку другой аллель функционирует нормально (если только они не унаследовали аллели с мутацией от обоих родителей). Примером служит красно-зеленый дальтонизм, которым страдают около 8 % мужчин и 0,5 % женщин в северной Европе.

32

Если вы любите жаловаться на свою работу, просто помните, что все могло быть хуже. Вы могли бы собирать по всему миру ушную серу.

33

Yoshiura, K., et al. (2006). A SNP in the ABCC11 gene in the determinant of human earwax type. Nature Genetics, 38, 324–330.

Nakano, M., Miwa, N., Hirano, A., Yoshiura, K., & Niikawa, N. (2009). A strong association of axillary osmidrosis with the wet earwax type determined by genotyping of the ABCC11 gene. BMC Genetics, 10, 42.

34

В остальном теле потовые железы другого типа – железы внешней секреции, выделяющие соленую водянистую жидкость, из которой бактерии не производят вонючих метаболитов, как в подмышках и паху. В подмышках обитают популяции коринебактерий и стафилококков, которых и следует винить за вонь.

35

Rodriguez, S., Steer, C. D., Farrow, A., Golding, J., & Day, I. N. (2013). Dependence of deodorant usage on ABCC11 genotype: Scope for personalized genetics in personal hygiene. Journal of Investigative Dermatology, 133, 1760–1767.

36

Кроме того, генетическая изменчивость, влияющая на рост, может затрагивать участки ДНК между генами.

Wood, A. R., et al. (2014). Defining the role of common variation in the genomic and biological architecture of adult human height. Nature Genetics, 46, 1173–1186.

Marouli, E., et al. (2017). Rare and low-frequency coding variants alter human height. Nature, 542, 186–190.

37

Понимание, что около 50 % изменчивости в определенной личностной черте, такой как экстравертность, можно объяснить генами, – это лишь начало. Какие конкретно гены отвечают за экстравертность и каким образом они это делают? И как варианты этих генов взаимодействуют с опытом – и социальным, и несоциальным? Здесь наше понимание весьма ограничено. Давайте рассмотрим в качестве примера одно недавнее исследование.

Ученые из Калифорнийского университета в Сан-Диего и нескольких других университетов провели стандартные тесты свойств личности по модели “Большой пятерки” и собрали образцы ДНК примерно у 200 000 человек. Затем они проанализировали данные, пытаясь найти те места человеческого генома, которые могли бы быть связаны с изменчивостью любой из пяти личностных черт, измеряемых в тесте. Такой тип исследования называется полногеномным поиском ассоциаций. Его преимущество в том, что не нужно начинать с устоявшегося знания о том, какие гены могут иметь значение. Ученые обнаружили несколько интересных корреляций, одна из которых – связь экстравертности и вариантов гена WSCD2.

Значит ли это, что WSCD2 – это ген экстравертов? Ни в коем случае! Варианты гена WSCD2 отвечают менее чем за 10 % изменчивости признака в исследованной популяции. Даже если результаты исследования можно воспроизвести, WSCD2 – это лишь малая часть всех вариаций генов. Было бы замечательно, если бы WSCD2 относился к определенной зоне мозга, которая, по нашему мнению, связана с экстравертностью, вроде дофаминовых и серотониновых нейронов. Но пока что такой связи не обнаружено. Белок, кодирующийся геном WSCD2, не содержится в этих нейронах. Вообще-то, в щитовидной железе его даже больше, чем в мозге.

Lo, M. T., et al., (2017). Genome-wide analyses for personality traits identify six genomic loci and show correlations with psychiatric disorders. Nature Genetics, 49, 152–156.

38

VonHoldt, B. M., et al. (2017). Structural variants in genes associated with human Williams-Beuren syndrome underlie stereotypical hypersocialibility in domestic dogs. Science Advances, 3. doi:10.1126/sciadv.1700398.

39

Это выражение произнес в 1995 г. адвокат О. Джей Симпсона, заявив, что перчатка, которую представило обвинение, мала подзащитному. – Прим. пер.

40

Эту фразу можно проследить вплоть до средневековой эпической поэзии, включая “Персеваль, или Повесть о Граале” Кретьена ле Труа – произведение, написанное на старофранцузском примерно в 1180 году.

41

Есть несколько короткоживущих клеток, например красные кровяные тельца и тромбоциты крови, у которых нет ядра, а значит, нет и ДНК в ядре, но это исключения.

42

Важно понимать, что существует много типов нейронов, и каждый тип обладает слегка разной моделью экспрессии генов. Часто можно связать аспекты этой модели с функцией нейрона. Например, нейроны, которым требуется очень часто, скажем сотню раз в секунду, передавать электрические сигналы, активируют гены, отвечающие за ионные каналы, которые открываются мгновенно, а более медленные нейроны не активируют эти гены или активируют, но на более низких уровнях. Сейчас несколько групп ученых пытаются определить, как сильно различаются эти нейроны, учитывая разницу в модели экспрессии. Об одном из этих проектов можно прочитать здесь: http://celltypes.brain-map.org/.

43

В цепочке ДНК метилируются нуклеотиды цитозин (C) и аденин (A).

44

Как всегда, чем больше углубляешься, тем больше всплывает деталей. Большинство факторов транскрипции регулируют гены, связываясь с местом начала транскрипции гена, другие прикрепляются гораздо дальше, меняя геометрию нити ДНК. Еще одним усложняющим фактором является возможность альтернативного сплайсинга, во время которого сегменты внутри одного гена могут включаться или не включаться в транскрибированный ген (что отражается на цепочке мРНК). Некоторые гены благодаря присутствию многочисленных сайтов альтернативного сплайсинга могут создавать сотни и даже тысячи различных модульных белков.

45

Термин “эпигенетика” был одно время очень популярен среди псевдоученых. В то время как эпигенетика – регуляция экспрессии генов, не меняющая последовательность ДНК, – вполне реальна, идея о том, что опыт предков, в особенности их травмы, может передаваться следующим поколениям, не доказана и служит основанием для лженаук. Многие люди в интернете и в других местах с радостью вытащат из вас деньги за “лечение”, обещая “очистить вашу эпигенетику на девять поколений назад”. Гоните их в шею.

46

Историю о потеющих японских солдатах я взял из великолепной книги о том, как окружающая среда влияет на эмбрион и жизнь человека на ранних постнатальных стадиях.

Gluckman, P., & Hanson, M. (2005). The fetal matrix: Evolution, development and disease (pp. 7–8). Cambridge, UK: Cambridge University Press.

47

Valenzuela, N., & Lance, V. (2004). (Eds.). Temperature-dependent sex determination in vertebrates. Washington, DC: Smithsonian Institution Press.

Lang, J. W., & Andrews, H. V. (1994). Temperature-dependent sex determination in crocodilians. The Journal of Experimental Zoology, 270, 28–44.

Неясно, как именно зависимость пола некоторых видов пресмыкающихся и рыб от температуры окружающей среды создает для них эволюционные преимущества.

Недавно было показано, что у каймановой черепахи в зависимости от температуры, при которой развиваются самцы или самки, по-разному происходит экспрессия гена CIRBP, что влияет на развитие изначальных тканей, так что развиваются либо яичники, либо семенники.

Schroeder, A. L., Metzger, K. J., Miller, A., & Rhen, T. (2016). A novel candidate gene for temperature-dependent sex determination in the common snapping turtle. Genetics, 203, 557–571.

48

Lee, T. M., & Zucker, I. (1988). Vole infant development is influenced perinatally by maternal photoperiodic history. American Journal of Physiology, 255, R831 – R838.

49

Boland, M. R., et al. (2015). Birth month affects lifetime disease risk: A phenome-wide method. Journal of the American Medical Informatics Association, 22, 1042–1053.

Это исследование вторит другим, говорящим о связи месяца рождения с продолжительностью жизни и репродуктивными признаками, а также многими заболеваниями, такими как миопия, рассеянный склероз и атеросклероз. Из 55 заболеваний, связанных с месяцем рождения, к 2015 году уже упоминались в литературе 19. Корреляция таких заболеваний с местностью интересна сама по себе. Например, существует двухмесячный сдвиг месяца рождения с пиком астмы, наблюдающийся между исследованиями, проведенными в Нью-Йорке и Дании, что хорошо объясняется сдвигом пика солнечной активности в этих двух местах.

Korsgaard, J., & Dahl, R. (1983). Sensitivity to house dust mite and grass pollen in adults. Influence of the month of birth. Clinical Allergy, 13, 529–535.

50

Disanto, G., et al. (2012). Month of birth, vitamin D and risk of immune-mediated disease: A case control study. BMC Medicine, 10, 69.

51

Boland, M. R., et al. (2018). Uncovering exposures responsible for birth season-disease effects: A global study. Journal of the American Medical Informatics Association, 25, 275–288.

Более позднее исследование, ограниченное США, показало похожий результат: Layton, T. J., Barnett, M. L., Hicks, T. R., & Jena, A. B. (2018). Attention deficit-hyperactivity disorder and month of school enrollment. New England Journal of Medicine, 379, 2122–2130.

52

Soreff, S. M., & Bazemore, P. H. (2008). The forgotten flu. Behavioral Healthcare, 28, 12–15.

Пандемия гриппа в 1918 году усложнялась безудержной дезинформацией. Кое-кто утверждал, будто грипп – немецкое оружие, которое привезли в Америку на подводных лодках. Другие вполне предсказуемо винили иммигрантов. Например, многие жители Денвера называли источником гриппа итальянцев. Власти почти никак этому не противостояли. В Филадельфии смертность от гриппа была в числе самых высоких, скорее всего, из-за отказа властей отменить публичные мероприятия вроде городского парада на 200 000 зрителей.

53

В 1918 году от пандемии гриппа пострадала почти каждая семья. Вудро Вильсон, Мэри Пикфорд и Уолт Дисней выжили. Французский поэт-сюрреалист Гийом Аполлинер, американская суфражистка Фиби Херст и австрийский художник Эгон Шиле оказались не столь удачливыми, они умерли от гриппа.

54

Mazumder, B., Almond, D., Park, K., Crimmins, E. M., & Finch, C. E. (2010). Lingering prenatal effects of the 1918 influenza pandemic on cardiovascular disease. Journal of Developmental Origins of Health and Disease, 1, 26–34.

55

Brown, A. S., et al. (2004). Serologic evidence of prenatal influenza in the etiology of schizophrenia. Archives of General Psychiatry, 61, 774–780.

Это исследование основано не только на сообщениях матерей о гриппе во время беременности, но и подтверждено замерами содержания антител к гриппу из архивных образцов крови. Как выяснилось, наибольшее воздействие грипп оказывает во время первого триместра беременности.

56

Lee, B. K., et al. (2015). Maternal hospitalization with infection during pregnancy and risk of autism spectrum disorders. Brain, Behavior and Immunity, 44, 100–105.

57

Smith, S. E. P., Li, J., Garbett, K., Mirnics, K., & Patterson, P. H. (2007). Maternal immune activation alters fetal brain development through interleukin-6. Journal of Neuroscience, 27, 10695–10702.

58

Choi, G. B., et al. (2016). The maternal interleukin-17a, pathway in mice promotes autism-like phenotypes in offspring. Science, 351, 933–939.

Иммунная клетка матери, вырабатывающая IL-17a, – это белая кровяная клетка, лимфоцит под названием Т-хелпер 17. Чтобы вмешаться в функционирование IL-17a, ученые использовали дезактивирующее антитела к IL-17a.

Что интересно, потомство от матерей с вирусной инфекцией имеет разное количество участков с поражениями коры головного мозга. У мышей с самыми обширными участками поражения аутистическое поведение проявляется наиболее сильно.

Yim, Y. S., et al. (2017). Reversing behavioral abnormalities in mice exposed to maternal inflammation. Nature, 549, 482–487.

59

Stoner, R., et al. (2014). Patches of disorganization in the neocortex of children with autism. New England Journal of Medicine, 370, 1209–1219.

Al-Aayadhi, L. Y., & Mostafa, G. A. (2012). Elevated levels of interleukin 17a in children with autism. Journal of Neuroinflammation, 9, 158.

60

Lammert, C. R., et al. (2018). Critical roles for microbiota-mediated regulation of the immune system in a prenatal immune activation model of autism. Journal of Immunology, 1701755.

61

Kim, S., et al. (2017). Maternal gut bacteria promote neurodevelopmental abnormalities in mouse offspring. Nature, 549, 528–532.

Ученые заражали мышей не только сегментированными нитчатыми бактериями других мышей, но и бактериями, обычно обитающими в кишечнике человека и вызывающими дифференциацию Т-хелперов. Эти бактерии совместно с материнской инфекцией также вызывали изменения в мозге и аутистичное поведение.

62

Turecki, G., & Meaney, M. J. (2016). Effects of social environment and stress on glucocorticoid receptor gene methylation: A systematic review. Biological Psychiatry, 79, 87–96.

Любопытно, что подобный эффект можно наблюдать и у крыс. Большинство крыс-матерей проводят много времени, вылизывая и обнимая своих крысят. Некоторые из них этого почти не делают – и у их потомства повышено метилирование гена глюкокортикоидного рецептора и увеличен уровень кортиколиберина, а значит, и стресса. В поведении это проявляется увеличением тревожности и меньшим желанием пробовать что-то новое, в том числе новую пищу.

63

Streisand, B. (2018, March 2). Barbra Streisand explains: Why I cloned my dog. The New York Times.

http://www.nytimes.com/2018/03/02/style/barbra-streisand-cloned-her-dog.html.

64

Medland, S. E., Loesch, D. Z., Mdzewski, B., Zhu, G., Montgomery, G. W., & Martin, N. G. (2007). Linkage analysis of a model quantitative trait in humans: Finger ridge count shows significant multivariate linkage to 5q14.1. PLOS Genetics, 3, 1736–1744.

65

Pinc, L., Bartoš, L., Restová, A., & Kotrba, R. (2011). Dogs discriminate identical twins. PLOS One, 6, 1–4.

66

Lykken, D. T. & Tellegen, A. (1993). Is human mating adventitious or the result of lawful choice? A twin study of mate selection. Journal of Personality and Social Psychology, 65, 56–68.

В этом исследовании, ограниченном гетеросексуальными парами, лишь 7 % женщин и 13 % мужчин сказали, что они влюбились бы в однояйцевого близнеца супруги или супруга. Авторы отмечают, что “именно романтическое влечение обычно определяет окончательный выбор из широкого спектра потенциальных партнеров, и это, в сущности, случайный выбор”.

67

Это не останавливает ученых, которым следовало бы воздерживаться от утверждений, что все предопределено геномом. Например, Роберт Пломин, генетик-бихевиорист из Лондонского королевского колледжа, в своей новой книге называет ДНК “предсказательницей судьбы”, которая “на сто процентов надежна”. Возможно, это верно для такого признака, как тип ушной серы, но не относится ко всем поведенческим характеристикам человека, а тем более к структурным характеристикам.

Plomin, R. (2018). Blueprint: How DNA makes us who we are. Cambridge, MA: MIT Press.

68

Mitchell, K. J. (2018). Innate: How the wiring of our brains shapes who we are. Princeton, NJ: Princeton University Press.

Митчелл подчеркивает роль изменчивости в развитии нервной системы, говоря, что даже по одному и тому же рецепту невозможно дважды приготовить одинаковый пирог.

69

Fraga, M. F., et al. (2005). Epigenetic differences arise during the lifetime of monozygotic twins. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 102, 10604–10609.

70

Lodato, M. A., et al. (2015). Somatic mutation in single human neurons tracks developmental and transcriptional history. Science, 350, 94–98.

71

В то время как большинство нейронов мозга млекопитающего перестают делиться (такие клетки называются постмитотическими), есть две ограниченные зоны мозга, где предшественники нейронов продолжают делиться всю жизнь: зубчатая извилина гиппокампа – структура, задействованная в пространственном обучении и памяти, а также субвентрикулярная зона, которая производит определенные нейроны для обонятельных луковиц. Хотя очевидно, что такой ограниченный нейрогенез происходит у крыс и мышей, пока не ясно, случается ли он и у людей.

Kuhn, H. G. (2018). Adult hippocampal neurogenesis: A coming-of-age story. Journal of Neuroscience, 38, 10401–10410.

72

Единичные соматические мутации нуклеотида не происходят совершенно случайно. Они обычно случаются в тех зонах, где ДНК чаще читается (транскрибируется), чтобы запустить синтез белков. Похоже, именно процесс транскрипции делает ДНК более подверженной мутациям. Следует также отметить, что есть и другие пути возникновения соматических мутаций. Один из них включает сегмент ДНК под названием L1-ретротранспозон, который “прыгает” по геному и способен нести разрушения, или, хотя и редко, создать нечто новое и хорошее. Обзор соматического мозаицизма в мозге можно прочитать здесь:

Paquola, A. C. M., Erwin, J. A., & Gage, F. H. (2017). Insights into the role of somatic mosaicism in the brain. Current Opinion in Systems Biology, 1, 90–94.

73

Когда такие значительные мутации повреждают гены, контролирующие клеточное деление, начинается бурное деление клеток, приводящее к раку. Большинство раковых клеток в опухоли генетически идентичны, то есть произошли от мутации в одной клетке. Не все вызывающие рак мутации происходят случайно. Некоторые – результат вирусной инфекции, например рак шейки матки возникает от вируса папилломы. Другие формы рака запускаются в результате различных воздействий вроде ультрафиолетового облучения (причина многих видов рака кожи), рентгеновского облучения или химических веществ, влияющих на ДНК, таких как определенные компоненты сигаретного дыма.

74

Poduri, A., et al. (2012). Somatic activation of AKT3 causes hemispheric developmental brain malformation. Neuron, 74, 41–48.

75

Dunsford, I., Bowley, C. C., Hutchison, A. M., Thompson, J. S., Sanger, R., & Race, R. R. (1953). A human blood-group chimera. British Medical Journal, 11, 81.

76

Martin, A. (2007). “Incongruous juxtapositions”: The chimaera and Mrs. McK. Endeavour, 31, 99–103.

77

Химеризм отличается от соматического мозаицизма, при котором разные клетки тела имеют отличающийся геном, но все они происходят от одного организма.

78

Gammill, H. S., & Nelson, J. L. (2010). Naturally acquired microchimerism. International Journal of Developmental Biology, 54, 531–543.

79

Chan, W. F. N., et al. (2012). Male microchemerism in the human female brain. PLOS One, 7, e45592.

В этом исследовании и в некоторых других химеризм с переносом клеток от эмбриона к матери оценивали через присутствие мужской ДНК в мозге матери. Не потому, что мужские эмбриональные клетки играют особую роль в материнском теле, а просто потому, что их проще обнаружить, ведь в другом случае мужская ДНК не присутствовала бы в организме матери.

80

Конечно, это усложняет наше понимание суррогатного материнства, при котором материнские клетки передаются ребенку, а эмбриональные клетки передаются суррогатной матери.

81

Bianchi, D. W., & Khosrotehrani, K. (2005). Multi-lineage potential of fetal cells in maternal tissue: A legacy in reverse. Journal of Cell Science, 18, 1559–1563.

82

Bianchi, D. W. (2007). Fetomaternal cell trafficking: A story that begins with prenatal diagnosis and may end with stem cell therapy. Journal of Pediatric Surgery, 42, 12–18.

83

Pembrey, M. E., et al. (2006). Sex-specific, male-line transgenerational responses in humans. European Journal of Human Genetics, 14, 159–166.

Bygren, L. O., et al. (2014). Changes in paternal grandmother’s early food supply influenced cardiovascular mortality of the female grandchildren. BMC Genetics, 30, 173–195.

84

В своем блоге Кевин Митчелл анализирует недостатки этих исследований:

Mitchell K. (2018, May 29). Grandma’s trauma – a critical appraisal of the evidence for transgenerational epigenetic inheritance in humans [Blog post].

http://www.wiringthebrain.com/2018/05/grandmas-trauma-critical-appraisal-of.html.

Mitchell K. (2018, July 22). Calibrating scientific skepticism – a wider look at the field of transgenerational epigenetics [Blog post].

http://www.wiringthebrain.com/2018/07/calibrating-scientific-skepticism-wider.html.

85

Hackett, J. A., et al. (2013). Germline DNA demethylation dynamics and imprint erasure through 5-hydroxymethylcytosine. Science, 339, 448–452.

86

Miska, E. A., & Ferguson-Smith, A. C. (2016). Transgenerational inheritance: Models and mechanisms of non-DNA sequence-based inheritance. Science, 354, 59–63.

87

Buchanan, S. M., Kain, J. S., & de Bivort, B. L. (2015). Neuronal control of locomotor handedness in Drosophila. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 112, 6700–6705.

88

Это не просто фокус мухи-дрозофилы. Изменчивость поведенческих решений характерна и для гороховой тли, когда речь идет о том, чтобы упасть с ветки или цепляться за нее при встрече с потенциальным хищником.

Schuett, W., et al. (2011). “Personality” variation in a clonal insect: The pea aphid Acryrthosiphon pisum. Developmental Psychobiology, 53, 631–640.

89

Этот процесс называется биологическим хеджированием ставок.

Honneger, K., & de Bivort, B. (2018). Stochasticity, individuality and behavior. Current Biology, 28, R1 – R5.

90

Carlson, P. (1997, March 23). In all the speculation and spin surrounding the Oklahoma City Bombing, John Doe 2 has become a legend – the central figure in countless conspiracy theories that attempt to explain an incomprehensible horror. Did he ever really exist? The Washington Post.

http://www.washingtonpost.com/archive/lifestyle/magazine/1997/03/23/in-all-the-speculation-and-spin-surrounding-the-oklahoma-city-bombing-john-doe-2-has-become-a-legend-the-central-figure-in-countless-conspiracy-theories-that-attempt-to-explain-an-incomprehensible-horror-did-he-ever-really-exist/04329b31-ddfa-4ddb-9404-b9944ceca2b3/.

91

71 % из более чем 350 ложных приговоров в США, которые впоследствии были отменены благодаря анализу ДНК, произошел из-за ошибочного опознания свидетелями. О реформе процедуры опознания свидетелями:

http://www.innocenceproject.org/eyewitness-identification-reform/.

92

Лучше всего опрашивать свидетеля, показывая ему каждого человека из шеренги для опознания по отдельности, в случайном порядке и не сообщая заранее, сколько человек ему придется просмотреть. Более того, свидетель не должен знать, кого из них подозревает полиция, чтобы не пытаться разглядеть в его голосе и жестах какие-либо намеки. Такая практика, названная слепым последовательным опознанием, теперь стала привычной для полицейских во многих юрисдикциях США и Европы и почти наверняка уменьшила процент ложных опознаний. Печально, что подобный протокол еще не стал повсеместным стандартом опознания.

93

Schacter, D. (2001). The seven sins of memory: How the mind forgets and remembers. Boston, MA: Mariner Books.

94

Nigro, G., & Neisser, U. (1983). Point of view in personal memories. Cognitive Psychology, 15, 467–482.

Robinson, J. A., & Swanson, K. L. (1993). Field and observer modes of remembering. Memory, 1, 169–184.

95

Есть также свидетельства, связывающие повреждение функции лобных долей мозга с амнезией источника, в особенности у пожилых людей.

Craik, F. I. M., Morris, L. W., Morris, R. G., & Loewen, E. R. (1990). Relations between source amnesia and frontal lobe functioning in older adults. Psychology and Aging, 5, 148–151.

Dywan, J., Segalowitz, S. J., & Williamson, L. (1994). Source monitoring during name recognition in older adults: Psychometric and electrophysiological correlates. Psychology and Aging, 9, 568–577.

96

Некоторые формы имплицитной памяти формируются в результате единственного события. Например, если вы отравились какой-то едой, в результате единственного неприятного опыта у вас разовьется подсознательное отвращение к виду и запаху этой пищи. Важно, что это неосознаваемое вкусовое отвращение сопровождается отдельным имплицитным воспоминанием о конкретном событии.

97

Поражение медиальных височных долей может произойти в результате инсульта, инфекций, хронического злоупотребления алкоголем или, как в знаменитом случае часто обсуждаемого пациента Генри Молисона (много лет известного как Г. M.), в результате хирургической резекции височных долей для лечения эпилепсии. Похоже, амнезию контролируют ринальная и парагиппокампальная кора и гиппокамп. Аналогичные глубокая антероградная амнезия и ограниченная ретроградная амнезия могут возникнуть при повреждении этих участков мозга у лабораторных животных.

98

Классические работы, показывающие, что навык чтения в зеркале сохраняется у больных с амнезией височных долей:

Cohen, N. J., & Squire, L. R. (1980). Preserved learning and retention of pattern analyzing skill in amnesia: Dissociation of knowing how and knowing that. Science, 210, 207–209.

99

Хороший обзор исследований человеческой памяти у больных с амнезией:

Squire, L. R., & Wixted, J. T. (2011). The cognitive neuroscience of human memory since H. M. Annual Review of Neuroscience, 34, 259–288.

100

И. М. Сеченов. Рефлексы головного мозга. “Медицинский вестник”, 1863. На английском: Sechenov, I. (1965). Reflexes of the Brain (S. Belsky, Trans.). Cambridge, MA: MIT Press.

101

Для возникновения ориентировочного рефлекса стимулы должны быть новыми, но не угрожающими. Например, в случае с очень громким звуком возникнет скорее не ориентировочный, а защитный рефлекс: человек отвернется или съежится.

102

Pribram, K. H. (1969). The neurophysiology of remembering. Scientific American, 220, 73–87.

103

Haith, A. M. (2018). Almost everything you do is a habit. In D. J. Linden, (Ed.), Think tank: Forty neuroscientists explore the biological roots of human experience. New Haven, CT: Yale University Press.

Эта короткая глава – увлекательное чтение. И я говорю так не только потому, что редактировал эту книгу.

104

Woodruff-Pak, D. S. (1993). Eyeblink classical conditioning in H. M.: Delay and trace paradigms. Behavioral Neuroscience, 107, 911–925.

105

В имплицитной памяти задействованы и многие другие отделы мозга, включая полосатое тело, мозжечок, миндалевидное тело и некоторые участки неокортекса.

106

Функции этих отделов мозга и их взаимосвязи были изучены в нескольких разных экспериментах, включая анализ рабочей памяти у людей с локальными поражениями разных отделов мозга, наблюдение за лабораторными животными с уничтоженными или блокированными отделами мозга и, самое показательное, комбинации быстрых и обратимых блокировок определенных участков мозга с записью активности нейронов этих участков.

Вот классическая работа, давшая начало пониманию функционирования лобной доли:

Fuster, J. M., & Alexander, G. E. (1971). Neuron activity related to short-term memory. Science, 173, 652–654.

Современные работы, высвечивающие связи лобных долей с другими отделами мозга:

Guo, Z. V., et al. (2017). Maintenance of persistent activity in a frontal thalamocortical loop. Nature, 545, 181–186.

Gao, Z., Davis, C., Thomas, A. M., Economo, M. N., Abrego, A. M., Svoboda, K., De Zeeuw, C. I., & Li, N. (2018). A cortico-cerebellar loop for motor planning. Nature, 563, 113–116.

107

Это очень упрощенно. Одни синапсы образуются на дендритах, другие – на теле клетки, а третьи – на аксоне. Некоторые рецепторы нейромедиаторов увеличивают вероятность электрического импульса в нейроне (возбуждение), некоторые – уменьшают вероятность электрического импульса (торможение), но есть и другие сложные реакции, не относящиеся ни к возбуждению, ни к торможению (нейромодуляция). Более подробное объяснение см.:

Linden, D. J. (2007). The accidental mind: How brain evolution has given us love, memory, dreams, and God (pp. 28–49). Cambridge, MA: Harvard University Press. (Русский перевод: Линден Д., 2012. Мозг и удовольствие. – М.: Эксмо.)

108

Впечатляющая арифметика: по оценкам, в мозге около 100 млрд нейронов. Учитывая, что на каждый нейрон приходится в среднем по 5000 синапсов, всего получается около 500 трлн синапсов. Для сравнения, в нашей галактике от 100 до 400 млрд звезд.

109

Для хранения следов памяти не обязательно требуется генная экспрессия в первый же час или около того после получения опыта, но, если с помощью лекарств заблокировать для генов возможность чтения и производства РНК, а затем белков, это вызывает проблемы с долговременной памятью.

110

Невозможно сделать биопсию мозга у людей или вставить электроды в мозг водителей такси, так что приходится ограничиваться неинвазивными измерениями. Например, размер разных отделов мозга измеряется с помощью магнитно-резонансной томографии. Вот это исследование:

Maguire, E. A., Gadian, D. G., Johnsrude, I. S., Good, C. D., Ashburner, J., Frackowiak, R. S. J. & Frith, C. D. (2000). Navigation-related structural changes in the hippocampi of taxi drivers. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 97, 4398–4403.

Еще один интересный вывод этого исследования заключается в том, что степень увеличения гиппокампа коррелирует с потраченным временем на учебу, а затем на работу лондонским таксистом.

111

Woollett, K. & Maguire, E. A. (2011). Acquiring “the Knowledge” of London’s layout drives structural brain changes. Current Biology, 21, 2109–2114.

112

Woolett, K., Spiers, H. J. & Maguire, E. A. (2009). Talent in the taxi: A model system for exploring expertise. Philosophical Transactions of the Royal Society, Series B, 364, 1407–1416.

113

По не вполне ясным причинам увеличение задних отделов гиппокампа, связанное с обучением, локализуется в левом полушарии мозга.

Draganski, B., Gaser, C., Kempermann, G., Kuhn, H. G., Winkler, J., Büchel, C. & May, A. (2006). Temporal and spatial dynamics of brain structure changes during extensive learning. Journal of Neuroscience, 26, 6314–6317.

114

Woollett, K., Glensman, J. & Maguire, E. A. (2008). Non-spatial expertise and hippocampal gray matter volume in humans. Hippocampus, 18, 981–984.

115

Прирост объема при жонглировании очень незначителен, около 3 %, но статистически значим. Следует отметить, что он ограничен серым веществом неокортекса – слоем, который содержит клетки и дендриты, но мало аксонов без миелиновой оболочки (которые в основном задействованы в белом веществе). В отличие от лондонских таксистов и немецких студентов-медиков, у жонглеров не уменьшаются какие-либо участки мозга, ни примыкающие к увеличенным, ни какие-либо еще.

Draganski, B., Gaser, C., Busch, V., Schuierer, G., Bogdhan, U. & May, A. (2004). Changes in grey matter induced by training. Nature, 427, 311–312.

116

Van Dyck, L. I. & Morrow, E. M. (2017) Genetic control of postnatal human brain growth. Current Opinion in Neurobiology, 30, 114–124.

117

Хороший обзор дебатов о нейрогенезе человека см. здесь: Snyder, J. S. (2018). Questioning human neurogenesis. Nature, 555, 315–316.

Еще один способ увеличить объем отдела мозга – это увеличить количество аксонов, покрытых миелиновой оболочкой. Это может происходить как в сером, так и в белом веществе мозга.

118

Чем дольше музыкант играет на струнном инструменте, тем сильнее увеличиваются участки, отвечающие за левую руку. Эти данные указывают, хотя и не доказывают, что постоянная игра на струнных инструментах приводит к увеличению участка соматосенсорной коры, отвечающего за левую руку. Возможно, люди, рожденные с увеличенными участками, отвечающими за левую руку, с большей вероятностью становятся успешными музыкантами, играющими на струнных. Вот почему так полезны исследования, начинающиеся еще до обучения, такие как изучение лондонских таксистов, жонглеров и немецких студентов-медиков. Elbert, T., Pantev, C., Weinbruch, C., Rockstroh, B. & Taub, E. (1995). Increased cortical representation of the fingers of the left hand in string players. Science, 270, 305–307.

119

Как часто бывает в биологии, есть кое-какие оговорки. Одна из ключевых мишеней белка SRY – фактор транскрипции под названием Sox9. Это означает, что мутации, сопряженные с потерей функции гена Sox9, также могут заблокировать развитие семенников. А у некоторых людей с XX-хромосомами семенники развиваются даже в отсутствие гена SRY (возможно, некоторые из этих людей имеют мутацию, сопряженную с приобретением функции в таких мишенях SRY, как Sox9). В том числе и по этой причине при определении пола спортсменов перестали делать тесты на экспрессию гена SRY.

120

Некоторые люди предпочитают термин “нарушения полового развития”.

121

При синдроме нечувствительности к андрогенам у людей с XY-хромосомами увеличение тестостерона в пубертате не влияет на рецепторы андрогенов, и они не формируют вторичные половые признаки. Вместо этого тестостерон превращается в эстроген с помощью фермента ароматазы и связывает функциональные рецепторы эстрогена, в результате чего возникают вторичные женские половые признаки.

См. глубокое и проникновенное выступление на конференции TED Эмили Квинн с синдромом нечувствительности к андрогенам.

Quinn, E. (Presenter). (2018). The way we think about biological sex is wrong [Video File].

http://www.ted.com/talks/emily_quinn_the_way_we_think_about_biological_sex_is_wrong/transcript?language=en.

Ее выступление начинается так:

“У меня есть вагина. Просто чтоб вы знали. Для некоторых из вас это не будет сюрпризом. Я выгляжу как женщина. И одеваюсь как женщина, как мне кажется. Но у меня есть яйца. Нужно много смелости, чтобы выйти сюда и рассказать про свои гениталии. Хотя бы вкратце. Но я говорю не о храбрости, у меня есть яйца в буквальном смысле. Вот тут, где у многих из вас яичники. Я не мужчина и не женщина. Я интерсексуал”.

122

Hughes, I. A. (2002). Intersex. BJU International, 90, 769–776.

Okeigwe, I. & Kuohung, W. (2014). 5-alpha reductase deficiency: A 40-year retrospective review. Current Opinion in Endocrinology, Diabetes and Obesity, 21, 483–487.

123

Примерно в 95 % случаев врожденная дисплазия надпочечников вызывается мутацией гена CYP21A2, управляющего экспрессией фермента 21-гидроксилаза. 21-гидроксилаза имеет отношение к производству кортизола, так что возникающие прекурсоры кортизола вместо этого вмешиваются в механизмы производства андрогенов. В итоге на стадии эмбриона возникает слишком много андрогенов.

124

В редких случаях люди с XX-хромосомами маскулинизируются во время развития не в результате секреции андрогенов из их собственных надпочечников, а из-за нарушений функций надпочечников матери, через плаценту.

Morris, L. F., Park, S., Daskivich, T., Churchill, B. M., Rao, C. V., Lei, Z., Martinez, D. S. & Yeh, M. W. (2011). Virilization of a female infant by a maternal adrenocortical carcinoma. Endocrine Practice, 17, e26 – e31.

125

По оценкам, частота состояний интерсексуальности при рождении колеблется от 0,018 % до 1,7 %, если включать такие хромосомные аномалии, как синдром Клайнфельтера (XXY) и синдром Тернера (X0, XXX и XYY). С моей точки зрения, следует включать лишь часть людей с синдромом Клайнфельтера, потому что у них могут быть очевидные половые признаки, такие как увеличение груди и атрофия семенников, но не у всех, и большинство определяют себя как цисгендеров. Кроме того, мне неясно, почему следует рассматривать другие хромосомные аномалии, подсчитывая процент интерсексуальных состояний. Например, при синдроме Тернера у девочек нормальные внешние половые органы, а у некоторых развиваются и слабые вторичные половые признаки (и почти все девочки однозначно относят себя к женскому полу). По этим критериям частота интерсексуальных состояний составляет около 0,03 %.

Определения терминов, связанных с интерсексуальностью, и информацию о защите молодых интерсексуалов см.: https://interactadvocates.org/intersex-definitions/.

126

Diamond M. & Sigmundson, H. K. (1997). Sex reassignment at birth: Long-term review and clinical implications. Archives of Pediatric and Adolescent Medicine, 151, 298–304.

127

Ritchie, R., Reynard, J. & Lewis, T. (2008). Intersex and the Olympic games. Journal of the Royal Society of Medicine, 101, 395–399.

Ha, N. Q., et al. (2014). Hurdling over sex? Sport, science and equity. Archives of Sexual Behavior, 43, 1035–1042.

128

Carlson, A. (2005). Suspect sex. Lancet, 366, S39 – S40.

129

Martínez-Patiño, M. J. (2005). A woman tried and tested. Lancet, 366, S38.

130

Ferguson-Smith, M. A. & Bavington, L. D. (2014). Natural selection for genetic variants in sport: The role of Y chromosome genes in elite female athletes with 46, XY DSD. Sports Medicine, 44, 1629–1634.

131

Arnold, A. P. (2009). The organizational-activational hypothesis as the foundation for a unified theory of sexual differentiation of all mammalian tissues. Hormones and Behavior, 55, 570–578.

132

В среднем женщины с XY-хромосомами и синдромом нечувствительности к андрогенам чаще имеют более длинные конечности по отношению к росту, что типичнее для мужчин. Как сообщает Дэвид Эпштейн, некоторые эндокринологи утверждают, что женщин с XY-хромосомами и синдромом нечувствительности к андрогенам очень много среди фотомоделей, благодаря их высокому росту и длинным ногам.

Epstein, D. (2013). The sports gene: Inside the science of extraordinary athletic performance. New York, NY: Current.

Пусть вас не пугает неудачное название книги. Она не о том, что “гены решают все”. Это умная, ясная и глубокая работа.

133

В одном недавнем метаанализе уровней тестостерона утверждается, что нормальный уровень тестостерона у мужчин составляет от 8,8 до 30,9 наномолей на литр, а у женщин – от 0,4 до 2,0 наномолей на литр. Однако в эти пределы попадет не вся популяция, а с 2,5-го до 97,5-го процентиля. Очевидно, люди с 97,5 до сотого процентиля имеют более высокие уровни, и самые высокие уровни представлены среди спортсменок.

Clark, R. V., Wald, J. A., Swerdloff, R. S., Wang, C., Wu, F. C. W., Bowers, L. D. & Matsumoto, A. M. (2019). Large divergence in testosterone concentrations between men and women: Frame of reference for elite athletes in sex-specific competition in sports, a narrative review. Clinical Endocrinology, 90, 15–22.

134

Bermon, S. & Garnier, P. Y. (2017). Serum androgen levels and their relation to performance in track and field: Mass spectroscopy results from 2127 observations in male and female athletes. British Journal of Sports Medicine, 51, 1309–1314.

135

Handelsman, D. J. (2017). Sex differences in athletic performance emerge coinciding with the onset of male puberty. Clinical Endocrinology, 87, 68–72.

136

К ноябрю 2019 года, когда я писал эту книгу, правила снова изменились. В июле 2019 года Спортивный арбитражный суд утвердил новые тестостероновые ограничения для легкоатлеток, представленные Международной ассоциацией легкоатлетических федераций. Они относятся к тем спортсменкам, которые хотят участвовать в забегах на дистанцию от 400 метров до 1,5 километра: 5 наномолей на литр. Чтобы попасть в рамки этого стандарта, Кастер Семене пришлось бы принимать подавляющие тестостерон препараты, и она отказалась это делать. В результате она не смогла защитить свой титул в беге на 800 метров на чемпионате мира в сентябре 2019 года.

137

Иногда я люблю воображать, как будут выглядеть сайты знакомств не для людей. Наверное, как-то так:

Красотка-патоген. Всем привет, я Кишечная палочка штамма O157: H7. Мне восемь часов, я не мужского и не женского пола. Фото не показываю, потому что я выгляжу в точности как все остальные. Я не придерживаюсь никакой религии, и у меня нет знака зодиака. Я люблю есть глюкозу и жить в тепле. Больше всего я люблю тусоваться в сыром, недожаренном или грязном мясе! Я не ищу сексуальных отношений: если мне захочется иметь потомство, я просто разделюсь пополам и клонирую себя. Ищу новых друзей, чтобы вместе развлекаться, часто делиться и вырабатывать шига-токсин. А может, и “Игру престолов” посмотрим. Давайте сегодня вечером соберемся и устроим кому-нибудь расстройство желудка!

138

Вообще-то, есть и несколько других способов бесполого размножения, помимо деления (также называемого почкованием). Некоторые животные могут размножаться как половым, так и бесполым путем. Например, тля в большинстве случаев размножается половым путем, но весной, когда пищи в избытке, она переключается на более быстрый бесполый способ, так называемый партеногенез, когда самки откладывают яйца, способные развиваться без оплодотворения и производить материнские клоны. Такой естественный процесс материнского клонирования также обнаружен у других насекомых, некоторых земноводных и рыб.

139

Бесполое размножение избавило бы нас не только от супружеских войн за пульт от телевизора, но и от романтических комедий по телевизору – за недостатком романтики.

140

Судя по всему, автор употребляет термин “рекомбинация” в широком смысле, имея в виду изменчивость, которая возникает как за счет процесса рекомбинации во время гаметогенеза, так и далее за счет случайного объединения гамет в зиготу. – Прим. науч. ред.

141

Есть несколько генов, для которых эта стратегия резервного копирования с двумя копиями не работает. Один пример включает гены X-хромосомы, из которых у мужчин есть только одна копия. Другой пример – гены, подобные рассмотренному ранее UBE3A, в которых в определенных клетках (например, в нейронах) проходит экспрессия только материнской копии, поэтому мутации в материнской копии гена не могут быть компенсированы при наличии нормальной отцовской. Когда бактерия с важной мутацией делится и затем продолжают делиться ее потомки и т. д., все они будут нести эту мутацию. Единственный путь устранения поломки в популяции – вымирание всего потомства. Возможно, это не проблема для таких животных, как бактерии и гидры, которые быстро размножаются, но большая проблема для животного, которому требуются месяцы беременности.

142

Некоторые животные (и многие растения), размножающиеся половым путем, производят как сперму, так и яйцеклетки. Они называются гермафродитами, и в их число входят многие виды червей и слизней, а также несколько видов рыб. В целом, по оценкам, из приблизительно 8,6 млн видов животных около 65 000, или 0,7 %, – гермафродиты. Еще больше усложняет ситуацию то, что существуют как одновременные гермафродиты, которые постоянно производят яйцеклетки и сперматозоиды, так и последовательные гермафродиты, которые переходят от производства сперматозоидов к яйцеклеткам или наоборот.

143

Женщины также могут конкурировать за лучших партнеров, и эта конкуренция может привести к усилению черт, которые сигнализируют о здоровье или фертильности. К ним относятся характеристики тела, которые появляются при половой зрелости, в том числе жировые отложения на бедрах, груди и ягодицах. Поскольку женская фертильность обычно снижается с возрастом, эти сигналы о фертильности могут также иногда имитировать признаки юного возраста, такие как сокращение волос на теле или более высокий голос.

144

Мы все смотрим на мир сквозь призму опыта, насыщенного культурными представлениями о мужчинах и женщинах, мальчиках и девочках. Наука ищет объективную истину, но проводят исследования люди с предубеждениями, как сознательными, так и неосознанными, которые влияют на наши ожидания, типы вопросов, которые мы задаем, и методы экспериментов. Все ученые стараются быть непредвзятыми, и эта борьба продолжается. Хочу подчеркнуть, что, если некоторые аспекты теории полового отбора с беспорядочными, агрессивными, склонными к риску мужчинами и сексуально разборчивыми, склонными к сотрудничеству, заботливыми женщинами оказываются неверными, это не означает, что ученые, отстаивающие эти теории, – женоненавистники, это просто означает, что они ошиблись, ведь даже лучшие ученые постоянно ошибаются.

145

Snyder, B. F. & Gowaty, P. A. (2007). A reappraisal of Bateman’s classic study of intrasexual selection. Evolution, 61, 2457–2468.

Gowaty, P. A., Kim, Y. K. & Anderson, W. W. (2012). No evidence of sexual selection in a repetition of Bateman’s classic study of Drosophila melanogaster. Proceedings of the National Academy of Science of the USA, 109, 11740–11745.

Tang-Martínez, Z. (2016). Rethinking Bateman’s principles: Challenging persistent myths of sexually reluctant females and promiscuous males. Journal of Sex Research, 53, 532–559.

146

В этом метаанализе рассматривались три показателя Бейтмена из эксперимента по половому отбору в 72 исследованиях на 66 разных видах животных.

Janicke, T., Häderer, I. K., Lajeunese, M. J. & Anthes, N. (2016). Darwinian sex roles confirmed across the animal kingdom. Science Advances, 2, e1500983.

147

Jones, A. G., Rosenqvist, G., Berglund, A., Arnold, S. J. & Avise, J. C. (2000). The Bateman gradient and the cause of sexual selection in a sex-role-reversed pipefish. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 267, 677–680.

148

Emlen, S. T. & Wrege, P. H. (2004). Size dimorphism, intrasexual competition, and sexual selection in wattled jacana (Jacana jacana) a sex-role-reversed shorebird in Panama. The Auk, 121, 391–403.

149

Яйца высиживают самцы многих видов, в частности некоторые сверчки и такие популярные королевские пингвины.

150

Clutton-Brock, T. (2009). Sexual selection in females. Animal Behaviour, 77, 3–11.

Tang-Martínez, Z. (2016). Rethinking Bateman’s principles: Challenging persistent myths of sexually reluctant females and promiscuous males. Journal of Sex Research, 53, 532–559.

151

Hrdy, S. B. (1981). The woman that never evolved. Cambridge, MA: Harvard University Press.

152

В эволюционной биологии есть термин для моногамных животных, которые допускают множественность сексуальных партнеров, – “тайные любовники”. Серьезно. Это есть даже в учебниках.

153

“Шоу Джерри Спрингера” – телепрограмма на NBC, выходящая уже 20 лет и затрагивающая скандальные темы. – Прим. пер.

154

Larmuseau, M. H. D., Matthijs, K. & Wenseleers, T. (2016). Cuckolded fathers rare in human populations. Trends in Ecology and Evolution, 31, 327–329.

Можно было бы ожидать, что определение отцовства будет более точным в группах, где чаще используется контрацепция, но это оказалось не так. Авторы пишут, что доля чужих детей “остается почти неизменной и составляет около 1 % в нескольких человеческих сообществах за несколько сотен лет”.

155

Puts, D. (2016). Human sexual selection. Current Opinion in Psychology, 7, 28–32.

156

Brown, G. R., Laland, K. N. & Borgerhoff Mulder, M. (2009). Bateman’s principles and human sex roles. Trends in Ecology and Evolution, 24, 297–304.

157

Полиандрия, или многомужество, когда у одной женщины есть несколько мужей, встречается редко. Около 6 % сообществ в той или иной период имели эту форму брака, но эти сообщества составляют меньше 2 % мирового населения.

Starkweather, K. & Hames, R. (2012). A survey of non-classical polyandry. Human Nature, 23, 149–172.

158

Puts, D. (2016). Human sexual selection. Current Opinion in Psychology, 7, 28–32.

159

Jokela, M., Rotrirch, A., Rickard, I. J., Pettay, J. & Lummaa, V. (2010). Serial monogamy increases reproductive success in men but not in women. Behavioral Ecology, 21, 906–912.

160

Clark III, R. D. & Hatfield, E. (1989). Gender differences in receptivity to sexual offers. Journal of Personality and Human Sexuality, 2, 39–55.

Много лет спустя, когда стали часто упоминать их работу 1989 года, авторы вернулись в прошлое и рассказали о том, как ее задумали, с каким трудом опубликовали и какое влияние она оказала. Это забавное чтение.

Clark III, R. D. & Hatfield, E. (2003). Love in the afternoon. Psychological Inquiry, 14, 227–231.

161

Какая жалость. Дождливая погода так романтична.

162

Hald, G. M. & Høgh-Olesen, H. (2010). Receptivity to sexual invitations from strangers of the opposite gender. Evolution and Human Behavior, 31, 453–458.

Guéguen, N. (2011). Effects of solicitor sex and attractiveness on receptivity to sexual offers: A field study. Archives of Sexual Behavior, 40, 915–919.

В Австрии участники эксперимента были старше (в среднем около 35 лет), и только мужчины спрашивали женщин. В этом исследовании 6 % женщин согласились на секс с незнакомым партнером.

Voracek, M., Hofhansl, A. & Fisher, M. L. (2005). Clark and Hatfield’s evidence of women’s low receptivity to male strangers’ sexual offers revisited. Psychological Reports, 97, 11–20.

Много лет спустя Элейн Хатфилд и ее коллеги вернулись к этому эксперименту, используя вопросы, сгенерированные компьютером, и смоделированные на компьютере лица. Это совершенно другой метод, и поэтому его нельзя рассматривать как повторение прежнего эксперимента. На этот раз 25 % мужчин и 5 % женщин согласились на секс с незнакомцем. Несмотря на то что большая разница между мужчинами и женщинами осталась, неясно, снизился ли уровень согласия мужчин просто со временем (2013 год против 1978 года), из-за компьютерных изображений вместо реальных людей или из-за чего-то другого.

Tappé, M., Bensman, L., Hayashi, K. & Hatfield, E. (2015). Gender differences in receptivity to sexual offers: A new research prototype. Interpersona, 7. doi:10.5964/ijpr.v7i2.121.

163

Would You? Песня группы Touch and Go. 2019, December 23.

https://en.wikipedia.org/wiki/Would_You…%3F_(Touch_and_Go_song).

Видеоклип можно посмотреть здесь: http://www.youtube.com/watch?v=izBbP2kro-c.

164

Fine, C. (2017). Testosterone rex: Myths of sex, science, and society. New York, NY: W. W. Norton.

По поводу 11 %-ной частоты женского оргазма при случайных гетеросексуальных контактах среди молодежи Файн ссылается на это исследование:

Armstrong, E. A., England, P. & Fogarty, A. C. (2012). Accounting for women’s orgasm and sexual enjoyment in college hookups and relationships. American Sociological Review, 77, 435–462.

165

Slut-shaming (англ.) – порицание людей за то, как они распоряжаются собственной сексуальностью. Выражается, например, в указаниях на легкомысленный гардероб или беспорядочные половые связи. Слат-шейминг порицается среди прочего как сексистская практика, поскольку обычно направлен на женщин и отказывает им в праве на принятие собственных решений. – Прим. ред.

166

Herbenick, D., Reece, M., Schick, V., Sanders, S. A., Dodge, B. & Fortenberry, J. D. (2010). Sexual behavior in the United States: Results from a national probability sample of men and women ages 14–94. The Journal of Sexual Medicine, 7, 255–265.

167

Lyons, M., Lynch, A., Brewer, G. & Bruno, D. (2014). Detection of sexual orientation (“gaydar”) by homosexual and heterosexual women. Archives of Sexual Behavior, 43, 345–352.

Сравнение поведения лесбиянок и гетеросексульных женщин при случайном сексе не было главной целью исследования Лайонса и других, но включалось в опросник.

Bailey, J. M., Gaulin, S., Agyei, Y. & Gladue, B. A. (1994). Effects of gender and sexual orientation on evolutionarily relevant aspects of human mating psychology. Journal of Personality and Social Psychology, 66, 1081–1093.

168

Необычайно ясный, сбалансированный и тонкий обзор этой непростой темы см. здесь:

Hines, M. (2010). Sex-related variation in human behavior and the brain. Trends in Cognitive Sciences, 14, 448–456.

Hines, M. (2020). Neuroscience and sex/gender. Looking back and forward. Journal of Neuroscience, 40, 37–43.

169

Hartog, J., Ferrer-i-Carbonell, A. & Jonker, N. (2002). Linking measured risk-aversion to individual characteristics. Kyklos, 55, 3–26.

170

Morgenroth, T., Fine, C., Ryan, M. K. & Genat, A. E. (2019). Sex, drugs, and reckless driving: Are measures biased toward identifying risk-taking in men? Social Psychological and Personality Science, 9, 744–753.

171

Hyde, J. S. (1984). How large are gender differences in aggression? A developmental meta-analysis. Developmental Psychology, 20, 722–736.

Archer, J. (2009). Does sexual selection explain human sex differences in aggression? Behavioral and Brain Sciences, 32, 249–311.

172

United Nations Office on Drugs and Crime. (2013). Global study on homicide 2013. Vienna, Austria: United Nations.

173

Wilson, M. L., et al. (2014). Lethal aggression in Pan is better explained by adaptive strategies than human impacts. Nature, 513, 414–417.

174

Несмотря на то что не существует разницы между женщинами и мужчинами в средних результатах теста IQ, отмечается любопытная разница в распределении: посередине меньше мужчин, чем женщин, и чуть больше мужчин в экстремальных значениях, то есть у них самые худшие и самые лучшие результаты. Этот результат несколько раз повторялся в разных группах населения, и пока остается загадкой, не получив убедительного объяснения.

Предполагаю, что это вызвано социальными факторами: самые умные мальчики поощряются и поддерживаются в большей степени, чем самые умные девочки, а самые неуспешные в тестах мальчики отчаиваются в большей степени, чем неуспешные в тестах девочки. Альтернативное биологическое объяснение заключается в том, что мужчины проявляют больше генетической изменчивости, чем женщины – в прямом смысле слова. При мутациях генов в Х-хромосоме женщины могут сбалансировать эффект за счет нормального гена во втором экземпляре. Мужчины с одной Х-хромосомой не имеют этой страховки. Было высказано предположение, что именно поэтому в среднем мужчины демонстрируют большую изменчивость асимметрии лица, чем женщины. Должен подчеркнуть, что пока это все лишь догадки: нет четкой связи между генетической вариативностью Х-хромосомы и результатами теста IQ у мужчин по сравнению с женщинами.

Johnson, W., Carothers, A. & Deary, I. J. (2008). Sex differences in variability in general intelligence: A new look at the old question. Perspectives on Psychological Science, 3, 518–531.

175

Connellan, J., Baron-Cohen, S., Wheelwright, S., Bakti, A. & Ahluwalia, J. (2000). Sex differences in human neonatal social perception. Infant Behavior and Development, 23, 113–118.

176

Одно из последующих исследований не выявило разницы по продолжительности взгляда на лицо у новорожденных (не было объектного стимула для сравнения, как у Коннеллан и др.). Интересно, что, когда подгруппа этих детей проходила повторное тестирование в возрасте от 13 до 18 недель, девочки показывали бóльшую продолжительность зрительного контакта, чем мальчики. Как интерпретировать эти данные, неясно. Возможно, разница заключается в различиях социального обучения в первые недели жизни (как утверждают авторы) или это врожденная разница между мальчиками и девочками, которая не была выражена сначала.

Leeb, R. T. & Rejskind, F. G. (2004). Here’s looking at you, kid! A longitudinal study of perceived gender differences in mutual gaze behavior in young infants. Sex Roles, 50, 1–14.

177

Hines, M. (2009). Gonadal hormones and sexual differentiation of human brain and behavior. In D. W. Pfaff et al. (Eds.), Hormones, brain and behavior (2nd ed.) (pp. 1869–1909). Cambridge, MA: Academic Press.

178

Jordan-Young, R. M. (2010). Brainstorm: The flaws in the science of sex differences (pp. 246–255). Cambridge, MA: Harvard University Press.

179

Pasterski, V. L., Geffner, M. E., Brain, C., Hindmarsh, P., Brook, C. & Hines, M. (2005). Prenatal hormones and postnatal socialization by parents as determinants of male-typical toy play in girls with congenital adrenal hyperplasia. Child Development, 76, 264–278.

180

Hines, M. (2010). Sex-related variation in human behavior and the brain. Trends in Cognitive Sciences, 14, 448–456.

181

Alexander, G. M. & Hines, M. (2002). Sex differences in response to children’s toys in nonhuman primates (Cercopthecus aethiops sabaeus). Evolution and Human Behavior, 23, 467–479.

182

Arnold, A. P. & McCarthy, M. M. (2016). Sexual differentiation of the brain and behavior: A primer. In D. W. Pfaff & N. D. Volkow (Eds.), Neuroscience in the 21st century (pp. 2139–2168). New York, NY: Springer.

В другом эксперименте по выявлению потенциального взаимодействия андрогенов и социализации Мелисса Хайнс и ее коллеги показали, что девушки, подвергшиеся воздействию высоких концентраций пренатальных андрогенов в результате врожденной гиперплазии надпочечников, демонстрировали редуцированную имитацию женских моделей с выбором определенных предметов:

Hines, M., et al. (2016). Prenatal androgen exposure alters girls’ responses to information indicating gender-appropriate behavior. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 371, 20150125.

183

Arnold, A. P. & McCarthy, M. M. (2016). Sexual differentiation of the brain and behavior: A primer. In D. W. Pfaff & N. D. Volkow (Eds.), Neuroscience in the 21st century (pp. 2139–2168). New York, NY: Springer.

184

Неврологические расстройства, такие как заикание, синдром Туретта и дислексия, у мальчиков случаются в два-три раза чаще, и все же, в отличие от болезни Паркинсона, не обнаруживается связь ни с гормонами, ни с влиянием окружающей среды. Это также не результат диагностической предвзятости, как бывает в случае с синдромом дефицита внимания и гиперактивности.

185

Heflin, C. M. & Iceland, J. (2009). Poverty, material hardship and depression. Social Science Quarterly, 90, 1051–1071.

186

Baron-Cohen, S., Lutchmaya, S. & Knickmeyer, R. C. (2004). Prenatal testosterone in mind: Amniotic fluid studies. Cambridge, MA: MIT Press.

Auyeung, B., Ahluwalia, J., Thomson, L., Taylor, K., Hackett, G., O’Donnell, K. J. & Baron-Cohen, S. (2012). Prenatal versus postnatal sex steroid hormone effects on autistic traits in children at 18 to 24 months of age. Molecular Autism, 3, 17.

187

Kung, K. T., et al. (2016). No relationship between prenatal androgen exposure and autistic traits: Convergent evidence from studies of children with congenital adrenal hyperplasia and amniotic testosterone concentrations in typically developing children. Journal of Child Psychiatry and Psychology, 57, 1455–1462.

188

Rodeck, C. H., Gill, D., Rosenberg, D. A. & Collins, W. P. (1985). Testosterone levels in midtrimester maternal and fetal plasma and amniotic fluid. Prenatal Diagnosis, 5, 175–181.

189

В некоторых случаях инвазивные исследования человеческого мозга возможны, но очень редко и только во время болезни. Например, некоторые пациенты согласились на запись с помощью электродов, вставленных в их мозг во время нейрохирургической операции. Некоторые состояния, такие как тяжелая эпилепсия, требуют удаления мозговой ткани, которую затем можно сохранить в течение нескольких часов и изучить с помощью электродов или других методов.

190

Shansky, R. M. & Woolley, C. S. (2016). Considering sex as a biological variable will be valuable for neuroscience research. Journal of Neuroscience, 36, 11817–11822.

191

Arnold, A. P. & McCarthy, M. M. (2016). Sexual differentiation of the brain and behavior: A primer. In D. W. Pfaff & N. D. Volkow (Eds.), Neuroscience in the 21st century (pp. 2139–2168). New York, NY: Springer.

Hines, M. (2009). Gonadal hormones and sexual differentiation of human brain and behavior. In D. W. Pfaff et al. (Eds.), Hormones, brain and behavior (2nd ed.) (pp. 1869–1909). Cambridge, MA: Academic Press.

192

Lotze, M., Domin, M., Gerlach, F. H., Gaser, C., Lueders, E., Schmidt, C. O. & Neumann, N. (2018). Novel findings from 2,838 adult brains on sex differences in gray matter brain volume. Scientific Reports, 9, 1671.

193

Wheelock, M. D., Hect, J. L., Hernandez-Andrade, E., Hassan, S. S., Romero, R., Eggebrecht, A. T. & Thomason, M. E. (2019). Sex differences in functional connectivity during fetal brain development. Developmental Cognitive Neuroscience, 36, 100632.

194

Joel, D., et al. (2015). Sex beyond the genitalia: The human brain mosaic. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 112, 15468–15473.

195

Chekroud, A. M., Ward, E. J., Rosenberg, M. D. & Holmes, A. J. (2016). Patterns in the human brain mosaic discriminate males from females. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 113, e1968.

196

Mitchell, K. J. (2018). Innate: How the wiring of our brains shapes who we are (pp. 196–198). Princeton, NJ: Princeton University Press.

197

Это наиболее легко увидеть в культурах, где нет четкого гендерного разделения на два пола, например у коренных американцев, с их концепцией двух душ, и полинезийцев-маху.

198

Flores, A. R., Herman, J. L., Gates, G. J. & Brown, T. N. T. (2016). How many adults identify as transgender in the United States? Los Angeles, CA: The Williams Institute.

Этот анализ может также отражать пределы способности людей отмечать собственные особенности, даже при анонимном опросе. В некоторых штатах, с более терпимым отношением, больше взрослых считают себя трансгендерами, а в некоторых наиболее консервативных штатах таких людей меньше. Процент взрослого населения, считающего себя трансгендерами, в разных штатах варьировался от 0,30 % в Северной Дакоте до 0,78 % на Гавайских островах. Важно отметить, что опрошенные из самой молодой возрастной группы, от 18 до 24 лет, чаще относили себя к трансгендерам, что свидетельствует о сдвигах в обществе. В настоящее время нет достоверных данных о числе подростков или детей, являющихся трансгендерами.

199

Переодевание может быть выражением гендерной дисфории или более тонким выражением индивидуальной идентичности – не обязательно ощущать себя человеком другого пола при переодевании. Человек может просто получать удовольствие от самого процесса или от того, как это обманывает социальные ожидания.

200

В 1998 году Бен завершил переход, и я рад сообщить, что он продолжил блестящую карьеру нейробиолога, с поддержкой друзей и коллег, до самой своей смерти в 2017 году. Его история рассказывается в этой книге:

Barres, B. (2018). The autobiography of a transgender scientist. Cambridge, MA: MIT Press.

201

Imperato-McGinley, J., Peterson, R. E., Gautier, T. & Sturla, E. (1979). Androgens and the evolution of male-gender identity among male pseudohermaphrodites with 5-alpha-reductase deficiency. The New England Journal of Medicine, 300, 1233–1237.

В мире были обнаружены несколько кластеров людей с дефицитом 5-альфа-редуктазы: в горах Тавр на юге Турции, в юго-западной части Доминиканской Республики и среди народности симбари-анга на Восточном нагорье Папуа – Новой Гвинеи.

202

Brocca, M. E. & Garcia-Segura, L. M. (2018). Non-reproductive functions of aromatase in the central nervous system under physiological and pathological conditions. Cellular and Molecular Neurobiology. doi:10.1007/s10571-018-0607-4.

Ароматаза – это фермент, преобразующий тестостерон в эстрадиол (сильную форму эстрогена). Его присутствие в мозге означает, что сигнал эстрогена в мозге женщин не отсутствует полностью, даже если яичники удалены хирургическим путем. Это также означает, что эстрогеновые сигналы присутствуют и в мозге мужчин, хотя последствия не всегда такие же.

203

Coolidge, F. L., Thede, L. L. & Young, S. E. (2002). The heritability of gender identity disorder in a child and adolescent twin sample. Behavioral Genetics, 32, 251–257.

Heylens, G., et al. (2012). Gender identity disorder in twins: A review of the case report literature. Journal of Sexual Medicine, 9, 751–757.

Gómez-Gil, E., Esteva, I., Almaraz, M. C., Pasaro, E., Segovia, S. & Guillamon, A. (2010). Familiality of gender identity disorder in twins. Archives of Sexual Behavior, 39, 546–552.

204

Zhou, J. N., Hofman, M. A., Gooren, L. J. & Swaab, D. F. (1995). A sex difference in the human brain and its relation to transsexuality. Nature, 378, 68–70.

Один участок опорного ядра терминального тяжа, а именно центральный, обладает половым диморфизмом.

205

Chung, W. C., De Vries, G. J. & Swaab, D. F. (2002). Sexual differentiation of the bed nucleus of the stria terminalis in humans may extend into adulthood. Journal of Neuroscience, 22, 1027–1033.

206

Smith, E. S., Junger, J., Derntl, B. & Habel, U. (2015). The transsexual brain – a review of findings on the neural basis of transsexualism. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 59, 251–266.

207

Имя было изменено в целях конфиденциальности. По шутке ясно, что она давнишняя (1978 года), поскольку теперь мы признаем широкий спектр гендерной идентичности. Вероятно, на нынешнем жаргоне Джейн лучше всего было бы описать как пансексуалку или сапиосексуалку: ее привлекал интеллект. Вот как она мне это объясняла: “Если человек говорит что-то умное, мне сразу хочется прыгнуть к нему в постель”.

208

Herdt, G. H. (1984). Ritualized homosexuality in Melanesia. Berkeley, CA: University of California Press.

Существуют свидетельства, что в последнее время ритуальная межпоколенческая гомосексуальность среди мужчин в Меланезии почти прекратилась в тех группах, которые широко контактируют с европейцами и христианами, например у народности гебуси в Папуа – Новой Гвинее.

Knauft, B. M. (2003). What ever happened to ritualized homosexuality? Modern sexual subjects in Melanesia and elsewhere. Annual Review of Sex Research, 14, 137–159.

Конечно, ритуальная межпоколенческая гомосексуальность обнаружена не только в Меланезии. Есть примеры и в традиционных культурах Австралии и бассейна Амазонки. К сожалению, мы гораздо меньше знаем о ритуальной женской гомосексуальности. Естественно, представления о сексуальной ориентации и межпоколенческой мужской гомосексуальности во многих культурах со временем изменились, тут стоит вспомнить известные примеры Древней Греции и средневековой Японии.

209

Van Anders, S. M. (2015). Beyond sexual orientation: Integrating gender/sex and diverse sexualities via sexual configurations theory. Archives of Sexual Behavior, 44, 1177–1213.

210

Laumann, E. O., Gagnon, J. H., Michael, R. T. & Michaels, S. (1994). The social organization of sexuality: Sexual practices in the United States. Chicago, IL: University of Chicago Press.

Любопытно, что недавние анонимные опросы, проведенные в то время, когда уровень одобрения однополого секса уже увеличился, не показали значительного увеличения гомосексуальности или бисексуальности.

211

Lever, J. (1994, August 23). Sexual revelations: The 1994 Advocate survey of sexuality and relationships: The men. The Advocate, 17–24.

Нейробиолог Саймон Ливай изложил эту мысль лаконично: “Если бы геи на самом деле выбирали сексуальную ориентацию, то должны были бы вспомнить, когда сделали выбор. Но они в большинстве своем не помнят”.

LeVay, S. (2010). Gay, straight, and the reason why: The science of sexual orientation (p. 41). Oxford, UK: Oxford University Press.

Вы можете найти интересные рассказы тех, кто действительно выбрал гомосексуальную ориентацию, здесь: http://www.queerbychoice.com/.

212

Cole, D. (2019, April 8). Пит Буттиджич в дебатах с Майклом Пенсом: “Если вам трудно принять меня таким, какой я есть, эта проблема касается не меня. Вы пытаетесь спорить с моим Творцом”. CNN. http://www.cnn.com/2019/04/08/politics/pete-buttigieg-mike-pence/index.html.

213

Цитата из решения 2015 года по делу Обергефелл против Ходжеса приводится из: Diamond, L. M. & Rosky, C. J. (2016). Scrutinizing immutability: Research on sexual orientation and U. S. legal advocacy for sexual minorities. Journal of Sex Research, 53, 363–391.

В своей статье Даймонд и Роски прекрасно суммируют современные представления о неизменности сексуальной ориентации, а также утверждают, что ее неизменность не должна быть основанием для поддержки гражданских прав геев и бисексуалов.

214

Diamond, L. M. (2008). Female bisexuality from adolescence to adulthood: Results from a 10 year longitudinal study. Developmental Psychology, 44, 5–14.

Diamond, L. M. (2008). Sexual fluidity: Understanding women’s love and desire. Cambridge, MA: Harvard University Press.

215

Если сексуальная ориентация может быть пластичной, по крайней мере у женщин, означает ли это, что ее можно изменить с помощью так называемой репаративной терапии, на чем иногда настаивают религиозные фундаменталисты? Похоже, ответ отрицательный. Когда специальная группа из Американской психологической ассоциации изучила научную литературу, она пришла к выводу, что после такого лечения “долговременная смена индивидуальной сексуальной ориентации представляется маловероятной” как у мужчин, так и у женщин.

APA Task Force on Appropriate Therapeutic Responses to Sexual Orientation. (2009). Report of the Task Force on Appropriate Therapeutic Responses to Sexual Orientation. Washington, DC: APA Press.

Буду честным: это не значит, что люди не могут изменить поведение и примириться с религиозными или культурными представлениями. Скорее, это значит, что благодаря тренировкам человека не станет сильнее привлекать противоположный пол и меньше свой. Примерно таким же образом священники католической церкви часто способны придерживаться целибата, хотя и испытывают сексуальные желания.

216

Rosenthal, A. M., Sylva, D., Safron, A. & Bailey, J. M. (2012). The male bisexuality debate revisited: Some bisexual men have bisexual arousal patterns. Archives of Sexual Behavior, 41, 135–147.

Эти результаты получены после других похожих исследований, в которых обнаружили, что большинство бисексуальных мужчин возбуждаются либо как геи, либо как натуралы, но не как истинные бисексуалы. Вполне вероятно, что эта разница – результат более строгого отбора в данном исследовании 2012 года: “От участников бисексуальных отношений требовалось иметь по крайней мере двух сексуальных партнеров каждого пола и романтические отношения длительностью не менее трех месяцев по крайней мере с одним представителем каждого пола”.

217

Bailey, J. M. (2009). What is sexual orientation and do women have one? In D. A. Hope (Ed.) Contemporary perspectives on lesbian, gay and bisexual identities. New York, NY: Springer.

218

Suschinsky, K. D., Dawson, S. J. & Chivers, M. J. (2017). Assessing the relationship between sexual concordance, sexual attractions and sexual identity in women. Archives of Sexual Behavior, 46, 179–192.

Это не значит, что все лесбиянки заявили об отсутствии возбуждения при просмотре порнографии с геями или гетеросексуальными парами. На самом деле некоторым лесбиянкам, похоже, нравится порно с геями.

Neville, L. (2015). Male gays in the female gaze: Women who watch m/m pornography. Porn Studies, 2, 192–207.

219

Bouchard, K. N., Chivers, M. L. & Pukall, C. F. (2017). Effects of genital response measurement device and stimulus characteristics on sexual concordance in women. The Journal of Sex Research, 54, 1197–1208.

220

Как по мне, видео секса бонобо очень знойное.

221

Chivers, M. L. (2017). The specificity of women’s sexual response and its relationship with sexual orientation: A review and ten hypotheses. Archives of Sexual Behavior, 46, 1161–1179.

В дополнение к гипотезе “подготовки” для объяснения рассогласования вагинальных реакций у женщин, Чайверс предлагает еще девять других, все они очень интересны и полезны.

222

Эта часть, с определениями сексуальной ориентации, взята из книги: Linden, D. J. (2018). Human sexual orientation is strongly influenced by biological factors. In D. J. Linden, (Ed.) Think tank: Forty neuroscientists explore the biological roots of human experience (pp. 215–224). New Haven, CT: Yale University Press.

223

Tasker, F. L. & Golombok, S. (1997). Growing up in a lesbian family: Effects on child development. New York, NY: Guilford Press.

Green, R., Mandel, J. B., Hotvedt, M. E., Gray, J. & Smith, L. (1986). Lesbian mothers and their children: A comparison with solo parent heterosexual mothers and their children. Archives of Sexual Behavior, 7, 175–181.

224

Patterson, C. J. (2005). Lesbian and gay parents and their children: Summary of research findings. Washington, DC: American Psychological Association.

225

Brannock, J. C. & Chapman, B. E. (1990). Negative sexual experiences with men among heterosexual women and lesbians. Journal of Homosexuality, 19, 105–110.

Stoddard, J. P., Dibble, S. L. & Fineman, N. (2009). Sexual and physical abuse: A comparison between lesbians and their heterosexual sisters. Journal of Homosexuality, 56, 407–420.

226

Isay, R. A. (1999). Gender development in homosexual boys: Some developmental and clinical considerations. Psychiatry, 62, 187–194.

227

Bailey, J. M. & Pillard, R. C. (1991). A genetic study of male sexual orientation. Archives of General Psychiatry, 48, 1089–1096.

Bailey, J. M. & Benishay, D. S. (1993). Familial aggregation of female sexual orientation. American Journal of Psychiatry, 150, 272–277.

228

Långström, N., Rahman, Q., Carlström, E. & Lichtenstein, P. (2010). Genetic and environmental effects on same-sex sexual behavior: A population study of twins in Sweden. Archives of Sexual Behavior, 39, 75–80.

Это исследование стоит отметить за широкую выборку и случайный отбор близнецов. Другое исследование, в котором использовалась крупная и рандомизированная выборка британских близнецов-женщин, показало похожие результаты оценки степени наследственности женской сексуальной ориентации – 25 %.

Burri, A., Cherkas, L., Spector, T. & Rahman, Q. (2011). Genetic and environmental influences on female sexual orientation, childhood gender typicality and adult gender identity. PLOS One, 6, e21982.

229

Недавно в Европе и Соединенных Штатах Америки было проведено обширное полногеномное исследование ассоциаций, направленное на выявление генетических вариантов, которые могут способствовать влечению к своему полу. Авторы обнаружили, что на генетическую изменчивость приходится около 1 % изменчивости признака. Однако, на мой взгляд, результаты ошибочны, поскольку в качестве основы для отбора участников использовался вопрос: “Занимались ли вы когда-нибудь сексом с человеком вашего пола?” Это значительно более обширная и изменчивая группа людей, чем считающие себя гомосексуалами или бисексуалами.

Ganna, A., et al. (2019). Large-scale GWAS reveals insights into the genetic architecture of same-sex sexual behavior. Science, 365, eaat7693.

230

Blanchard, R. (2018). Fraternal birth order, family size, and male homosexuality: Meta-analysis of studies spanning 25 years. Archives of Sexual Behavior, 47, 1–15.

Наличие нескольких старших братьев не увеличивает вероятность притяжения к своему полу по сравнению с тем, когда у мужчины есть один старший брат, но увеличивает вероятность нетипичного гендерного поведения.

231

Bogaert, A. F., et al. (2018). Male homosexuality and maternal immune responsivity to the Y-linked protein NLGN4Y. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 115, 302–306.

232

Meyer-Bahlburg, H. F., Dolezal, C., Baker, S. W. & New, M. I. (2008). Sexual orientation in women with classical or non-classical congenital adrenal hyperplasia as a function of degree of prenatal androgen excess. Archives of Sexual Behavior, 37, 85–99.

233

Встают неподвижно, расставляют лапы и приподнимают заднюю часть тела. – Прим. ред.

234

Allen, L. S. & Gorski, R. A. (1992). Sexual orientation and the size of the anterior commissure in the human brain. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 89, 7199–7202.

LeVay, S. (1991). A difference in hypothalamic structure between heterosexual and homosexual men. Science, 253, 1034–1037.

235

Byne, W., Tobet, S., Mattiace, L. A., Lasco, M. S., Kemether, E., Edgar, M. A., Morgello, S., Buchsbaum, M. S. & Jones, L. B. (2001). The interstitial nuclei of the human anterior hypothalamus: An investigation of variation with sex, sexual orientation, and HIV status. Hormones and Behavior, 40, 86–92.

Lasco, M. S., Jordan, T. J., Edgar, M. A., Petito, C. K. & Byne, W. (2002). A lack of dimorphism of sex or sexual orientation in the human anterior commissure. Brain Research, 936, 95–98.

236

Не будем подробно на этом останавливаться, но, конечно, любые различия в характеристиках взрослых людей могут быть врожденными, полученными в результате опыта или в результате смеси факторов – врожденных и приобретенных.

237

Connellan, J., Baron-Cohen, S., Wheelwright, S., Batki, A. & Ahluwalia, J. (2001). Sex differences in human neonatal social perception. Infant Behavior and Development, 23, 113–118.

238

Green, R. (1987). The “sissy-boy syndrome” and the development of homosexuality. New Haven, CT: Yale University Press.

Drummond, K. D., Bradley, S. J., Peterson-Badali, M. & Zucker, K. J. (2008). A follow-up study of girls with gender identity disorder. Developmental Psychology, 44, 34–45.

239

Karlson, O. & Lüscher, M. (1959). “Pheromones”: A new term for a class of biologically active substances. Nature, 183, 55–56.

240

Исследование бомбикола потребовало поистине героических усилий и заняло около 20 лет. Для выделения феромона понадобилось больше 500 000 шелкопрядов.

241

Wyatt, T. D. (2014). Pheromones and animal behavior: Chemical signals and signatures (2nd ed.). Cambridge, UK: Cambridge University Press.

242

Вещества, служащие для химических сигналов между организмами, называют семиохимическими. Сигналы между представителями одного вида передаются либо с помощью феромонов, если они вызывают врожденную стереотипную реакцию (как поведенческую, так и физиологическую), либо с помощью смеси сигналов, которые реципиент опознает как присущие представителю своего вида или члену колонии или семьи. Сигналы между разными видами называются аллелохимическими.

Wyatt, T. D. (2014). Pheromones and animal behavior: Chemical signals and signatures (2nd ed.). Cambridge, UK: Cambridge University Press.

243

Существуют и феромоны, которые действуют не с помощью химических чувств (через нос или усики), а передаются с пищей (как в случае маточного молочка у пчел) или с полученной спермой во время спаривания (как у некоторых змей и мух).

244

Wyatt, T. D. (2014). Pheromones and animal behavior: Chemical signals and signatures (2nd ed.). Cambridge, UK: Cambridge University Press.

245

McClintock, M. K. (1971). Menstrual synchrony and suppression. Nature, 229, 244–245.

246

Stern, K. & McClintock, M. K. (1998). Regulation of ovulation by human pheromones. Nature, 392, 177–179.

247

Wyatt, T. D. (2015). The search for human pheromones: The lost decades and the necessity of returning to first principles. Proceedings of the Royal Society, Series B, 282, 20142994.

Вот яркая цитата из этой работы: “Если мы обнаружим феромоны, нам придется вести себя по отношению к нам так, как будто мы – это только что открытый новый вид млекопитающих”.

248

Roberts, S. A., Simpson, D. M., Armstrong, S. D., Davidson, A. J., McLean, L., Beynon, R. J. & Hurt, J. L. (2010). Darcin: A male pheromone that stimulates female memory and sexual attraction to an individual male’s odor. BMC Biology, 8, 75.

249

Doucet, S., Soussignan, R., Sagot, P. & Schall, B. (2009). The secretion of areolar (Montgomery’s) glands from lactating women elicits selective unconditional responses in neonates. PLoS One, 4, e7579.

250

Charra, R., Datiche, F., Casthano, A., Gigot, V., Schall, B. & Coureaud, G. (2012). Brain processing of the mammary pheromone in newborn rabbits. Behavioral Brain Research, 226, 1790188.

Matsuo, T., Hattori, T., Asaba, A., Inoue, N., Kanomata, N., Kikusui, T., Kobayakawa, R. & Kobayakawa, K. (2015). Genetic dissection of pheromone processing reveals main olfactory system-mediated social behaviors in mice. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 112, E311 – E320.

251

Wyatt, T. D. (2015). The search for human pheromones: The lost decades and the necessity of returning to first principles. Proceedings of the Royal Society, Series B, 282, 20142994.

252

Gilbert, A. N., Yamazaki, K., Beauchamp, G. K. & Thomas, L. (1986). Olfactory discrimination of mouse strains (Mus musculus) and major histocompatibility types by humans (Homo sapiens). Journal of Comparative Psychology, 100, 262–265.

253

Gilbert, A. (2014). What the nose knows: The science of scent in everyday life. Fort Collins, CO: Synesthetics, Inc.

254

Wedekind, C., Seebeck, T., Bettens, F. & Paepke, A. J. (1995). MHC-dependent mate preferences in humans. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 260, 245–249.

Любопытно, что предпочтения женщин, принимающих гормональные оральные контрацептивы, становились противоположными.

255

Wedekind, C. & Furi, S. (1997). Body odour preferences in men and women: Do they aim for specific MHC combinations or simply hetrozygosity? Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 264, 1471–1479.

256

Probst, F., Fischbacher, U., Lobmaier, J. S., Wirthmüller, U. & Knoch, D. (2017). Men’s preference for women’s body odours are not associated with human leukocyte antigen. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 284, 20171830.

Wedekind, C. (2018). A predicted interaction between odour pleasantness and intensity provides evidence for major histocompatibility complex social signalling in women. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 285, 20172714.

Lobmaier, J. S., Fischbacher, U., Probst, F., Wirthmuller, U. & Knoch, D. (2018). Accumulating evidence suggests that men do not find body odours of human leukocyte dissimilar women more attractive. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 285, 21080566.

257

Cretu-Stancu, M., Kloosterman, W. P. & Pulit, S. L. (2018). No evidence that mate choice in humans is dependent on the MHC. BioArXiv. Advance online publication.

http://biorxiv.org/node/103128.abstract.

258

Gangestad, S. W. & Buss, D. M. (1993). Pathogen prevalence and human mate preferences. Ethology and Sociobiology, 14, 89–96.

259

Winkelmann, R. K. (1959). The erogenous zones: Their nerve supply and significance. Proceedings of the Staff Meetings of the Mayo Clinic, 34, 39–47.

Krantz, K. E. (1958). Innervation of the human vulva and vagina: A microscopic study. Obstetrics and Gynecology, 12, 382–396.

Martin-Alguacil, N., Pfaff, D. W., Shelly, D. N. & Schober, J. M. (2008). Clitoral sexual arousal: An immunocytochemical and innervation study of the clitoris. BJU International, 191, 1407–1413.

Halata, Z. & Munger, B. L. (1986). The neuroanatomical basis for protopathic sensibility of the human glans penis. Brain Research, 371, 205–230.

260

Мне стало любопытно: это свойственно только женщинам? Я создал на скорую руку профиль женщины, которая ищет мужчину, чтобы посмотреть, как описывают себя гетеросексуальные мужчины. Они тоже склонны перечислять свои наиболее и наименее любимые блюда, иногда в подробностях. Расширив поиск, я узнал, что и мужчины, и женщины, гомосексуальные, гетеросексуальные и бисексуальные, описывали свои предпочтения в еде при поиске пары.

261

В английском и некоторых других языках для этого понятия существует специальное слово flavour, объединяющее вкус и запах. – Прим. пер.

262

Такое слово не специфично для английского языка. Оно встречается во многих языках по всему миру.

263

Примечательно, что среди пациентов, жаловавшихся только на потерю чувства вкуса и имевших явные обонятельные или вкусовые нарушения, частота обонятельного дефицита была почти в три раза выше, чем вкусового. Цит. по:

Dees, D. A., et al. (1991). Smell and taste disorders, a study of 750 patients from the University of Pennsylvania smell and taste center. Archives of Otolaryngolgy, Head and Neck Surgery, 117, 5190528.

264

Однако даже самые умные морские анемоны не могут сопроводить отвращение к пище восклицанием “Фе!” на идише, в стиле моей бабушки.

265

В дополнение к пяти основным вкусам – сладкому, кислому, горькому, соленому, умами, для которых были определены сенсоры, возможно, во рту существуют также сенсоры для жира, кальция и углеводов. Однако пока что это скорее предположение, чем факт. Гены, которые кодируют функциональные сенсоры для углеводов, кальция или жира, еще не определены.

266

Возможно, в вашем учебнике по естественным наукам для старшеклассников, как и в моем, был рисунок, на котором язык разделен на разные вкусовые зоны: сзади – горький, спереди – сладкий, а по бокам – соленый и кислый. Не буду вдаваться в подробности, но это чушь. Вкусовые ощущения на поверхности языка слегка разнятся, но нет ничего похожего на этот рисунок. Можете сами провести эксперимент и убедиться. Окуните ватную палочку в кислый уксус или кристаллы сладкого сахара, а затем прикоснитесь ею к разным местам языка. Вы обнаружите, что вкусовые ощущения на поверхности языка практически не меняются. Если вы хотите знать, почему эта ошибочная “карта” языка получила такое широкое распространение, можете прочитать прекрасную статью Стивена Мангера на эту тему:

Munger, S. (2017, May 23). The taste map of the tongue you learned in school is all wrong. Smithsonian Magazine.

http://www.smithsonianmag.com/science-nature/neat-and-tidy-map-tastes-tongue-you-learned-school-all-wrong-180963407/.

В большинстве случаев электрические сигналы, вырабатываемые при активации отдельных вкусовых клеток-рецепторов пищей или напитком, передаются в мозг по отдельности, но есть аргументы и в пользу того, что это не всегда так.

267

Наверное, вы удивляетесь, почему я использую термин “сенсор вкуса”, а не “вкусовой рецептор”. Причина в том, что, в то время как сенсоры для горького, сладкого и умами в самом деле рецепторы (они связывают соответствующие химические вещества на внешней стороне клетки и видоизменяют свою форму чтобы провести сигнал через мембрану), сенсоры для кислого и соленого вкуса таковыми не являются. Это ионные каналы, которые позволяют ионам H⁺ и Na⁺ соответственно проходить в клетку рецептора вкуса, а не оставаться снаружи.

Но это еще не все. Рецепторы сладкого, горького и умами – это димеры, то есть образуются комбинацией двух рецепторных белков, либо одного типа (гомодимеры), либо разных типов (гетеродимеры). Рецепторы сладкого вкуса – это либо TAS1R2-TAS1R3 гетеродимеры, либо TAS1R3 гомодимер, рецептор умами – гетеродимер TAS1R1-TAS1R3, а рецепторы горького вкуса – это гетеро– или гомодимеры как минимум 25 различных генов семейства TAS2R.

268

Горький вкус – индикатор некоторых, но не всех бактериальных пищевых инфекций. Вообще-то, наиболее распространенные смертельные бактерии в продуктах питания, включая сальмонеллы, листерии, стафилококки и шигеллы, не имеют вкуса и запаха.

Breslin, P. A. S. (2019). Chemical senses in feeding, belonging and surviving: Or, are you going to eat that? Cambridge, UK: Cambridge University Press.

Сильная горечь может вызвать тошноту и поэтому особенно отвратительна.

Peyrot de Gachons, C., Beauchamp, G. K., Stern, R. M., Koch, K. L. & Breslin, P. A. S. (2011). Bitter taste induces nausea. Current Biology, 21, R247 – R248.

269

Chandrashekar, J., Kuhn, C., Oka, Y., Yarmolinsky, D. A., Hummler, E., Ryba, N. J. P. & Zuker, C. S. (2010). The cells and peripheral representation of sodium taste in mice. Nature, 464, 297–301.

Еще идут споры относительно того, действительно ли ENaC служит сенсором для низких концентраций соли и у людей.

270

Во время написания этой книги был точно определен только один сенсор кислого вкуса – проводящий протоны ионный канал под названием OTOP1.

Tu, Y. H., et al. (2018). An evolutionarily conserved gene family encodes proton-selective ion channels. Science, 359, 1047–1050.

Другие ученые утверждают, что эту функцию также выполняют дополнительные мембранные белки, и этот спор до сих пор не закрыт. Возможно, будут найдены дополнительные сенсоры кислого вкуса (уже известны два других представителя семейства OTOP). Или, как в случае с соленым вкусом, обнаружатся отдельные сенсоры для слабокислых и сильнокислых растворов. Но вряд их будет 25.

271

Если немного вернуться назад, мы поймем, что белки сенсоров вкуса – это, как правило, просто детекторы химических веществ. Когда они присутствуют в клетках вкусового рецептора на языке, которые подключены к отвечающим за вкус центрам мозга, то усиливают вкусовые ощущения. Но, находясь в другом месте, могут выполнять и иные важные функции. Например, сенсоры горького вкуса, такие как вышеупомянутый T2R38, могут обнаруживать химические вещества, высвобождаемые скоплениями бактерий, и присутствуют в деснах, легких, трахее, носовых пазухах и кишечнике. При активации в дыхательных путях они вызывают врожденную иммунную реакцию и расслабляют дыхательные пути, позволяя избавиться от бактерий при кашле. Сенсоры вкуса есть также в кишечнике, на коже и в некоторых других местах.

Lu, P., Zhang, C. H., Lifshitz, L. M. & ZhuGe, R. (2017). Extraoral bitter taste receptors in health and disease. Journal of General Physiology, 149, 181–197.

Кроме того, есть предположения, что люди с поврежденным геном T2R38 более восприимчивы к серьезным хроническим инфекциям носоглотки, требующим хирургического вмешательства.

Adappa, N. D., et al. (2014). The bitter taste receptor T2R38 is an independent risk factor for chronic rhinosinusitis requiring sinus surgery. International Forum of Allergy & Rhinology, 4, 3–7.

272

Feng, P., Zheng, J., Rossiter, S. J., Wang, D. & Zhao, H. (2014). Massive losses of taste receptor genes in toothed and baleen whales. Genome Biology and Evolution, 6, 1254–1265.

Обнаружилось, что у семи видов зубатых китов и пяти видов усатых китов потеряна способность ощущать кислый, горький, сладкий вкус и вкус умами. Ген ENaC у них не поврежден, но он также служит для поддержания баланса натрия в почках, поэтому до сих пор неясно, происходит ли его экспрессия в ротовой полости китов и чувствуют ли они соленый вкус.

273

Специально для самых занудных ботанов сообщу, что обрабатывающими центрами на пути между ганглиями вкуса и островковой долей служат ядро одиночного пути, парабрахиальное ядро и вентральный задний таламус.

274

Wang, L., et al. (2018). The coding of valence and identity in the mammalian taste system. Nature, 558, 127–131.

275

Lee, H., Macpherson, L. J., Parada, C. A., Zuker, C. S. & Ryba, N. J. P. (2017). Rewiring the taste system. Nature, 548, 330–333.

276

Lugaz, O., Pillias, A. M. & Faurion, A. (2002). A new specific ageusia: Some humans cannot taste L-GLUTAMATE. Chemical Senses, 27, 105–115.

277

Shigemura, N., Shirosaki, S., Sanematsu, K., Yoshida, R. & Ninomiya, Y. (2009). Genetic and molecular basis of individual differences in human umami taste perception. PLoS One, 4, e6717.

Raliou, M., et al. (2011). Human genetic polymorphisms in T1R1 and T1R3 taste receptor subunits affect their function. Chemical Senses, 36, 527–537.

278

Fushan, A. A., Simons, C. T., Slack, J. P., Manichaikul, A. & Drayna, D. (2009). Allelic polymorphism within the TAS1R3 promoter is associated with human taste sensitivity to sucrose. Current Biology, 19, 1288–1293.

Тут несколько иная ситуация, чем в случае рецептора умами. Там изменения затронули структуру самого белка сенсора. Здесь мутации влияют на промотор гена, а значит, будут влиять не на структуру сенсора сладкого вкуса, а на его количество, которое вырабатывается в клетках вкусовых рецепторов.

279

Roura, E., et al. (2015). Variability in human bitter taste sensitivity to chemically diverse compounds can be accounted for by differential TAS2R activation. Chemical Senses, 40, 427–435.

280

6-n-пропилтиоурацил – это препарат, используемый для лечения гипертиреоза. В экспериментах с определением вкуса доза намного меньше, чем при клиническом применении.

281

Генетическая основа густоты сосочков остается неясной. Высокая густота статистически коррелирует с некоторыми вариантами гена T2R38, но это объясняет только часть изменчивости. Кроме того, не найдено молекулярное или клеточное объяснение, почему изменения в гене T2R38 приводят к развитию большего количества сосочков, так что между этими величинами могут быть статистические, но не причинно-следственные связи.

Hayes, J. E., Bartoshuk, L. M., Kidd, J. R. & Duffy, V. B. (2008). Supertasting and PROP bitterness depends on more than the TASR38 gene. Chemical Senses, 33, 255–265.

Есть еще одна тонкость. Хотя плотность сосочков положительно коррелирует с индивидуальной чувствительностью к пропилтиоурацилу, по ней невозможно предсказать индивидуальную чувствительность к хинину, еще одному горькому химическому веществу.

Delwiche, J. F., Buletic, Z. & Breslin, P. A. S. (2001). Relationship of papillae number to bitter intensity of quinine and PROP within and between individuals. Physiology & Behavior, 74, 329–337.

282

Bartoshuk, L. M., Cunningham, K. E., Dabrila, G. M., Duffy, V. B., Etter, L., Fast, K. R., Lucchina, L. A., Prutkin, J. M, & Snyder, D. J. (1999). From sweets to hot peppers: Genetic variation in taste, oral pain, and oral touch. In G. A. Bell &A. J. Watson (Eds.), Tastes and aromas (pp. 12–22). Sydney, Australia: University of New South Wales Press.

283

De Graaf, C. & Zandstra, E. (1999). Sweetness intensity and pleasantness in children, adolescents, and adults. Physiology & Behavior, 67, 513–520.

284

Prutkin, J., et al. (2000). Genetic variation and inferences about perceived taste intensity in mice and men. Physiology & Behavior, 69, 161–173.

Хотя данные о повышенной чувствительности к горькому вкусу у женщин в первом триместре беременности достоверны, утверждения о том, что чувствительность к горькому вкусу систематически меняется в течение цикла овуляции, пока еще спорны.

285

Hur, Y. M., Bouchard Jr., T. J., and Eckert, E. (1998). Genetic and environmental influences on self-reported diet: A reared-apart twin study. Physiology & Behavior, 64, 629–636.

Естественно, около 30 % вклада наследственности в пищевые предпочтения отражают всю наследственность, а не только изменчивость генов, включенных в передачу вкусовых ощущений.

286

Smith, A. D., et al. (2016). Genetic and environmental influences on food preferences in adolescence. American Journal of Clinical Nutrition, 104, 446–453.

287

Для познавательной экскурсии по многосенсорной природе еды с забавными байками о модных современных ресторанах я рекомендую почитать эту книгу: Spence, C. (2018). Gastrophysics: The new science of eating. New York, NY: Viking.

288

Это также означает, что, если вы дегустируете вино, делая глоток и сплевывая, следует подержать вино во рту во время выдоха для более яркого эффекта. На самом деле этот метод дегустации вина или пива никогда не заменит глотание, потому что некоторые рецепторы горького вкуса расположены в глубине горла, их можно активировать только путем глотания (или, упаси Господи, полоскания).

289

Можно почувствовать только запах вещества с молекулярной массой менее 350 (для сравнения, один атом углерода имеет молекулярную массу около 12). Но, даже если молекула достаточно маленькая и летучая и способна добрать до вашего носа, это еще не означает, что мы сможем ее унюхать. Например, мы не чувствуем запах CO₂, но комары и некоторые другие насекомые чувствуют, потому что у них есть для этого специальный рецептор.

290

Я опустил целый пласт процессов обработки запахов в обонятельном нерве. Если вам интересна работа обонятельного нерва, для начала можно почитать этот прекрасный учебник:

Luo, L. (2016). Principles of neurobiology (pp. 217–218). New York, NY: Garland Science.

291

Sosulski, D. L., Bloom, M. L., Cutforth, T., Axel, R. & Datta, S. R. (2011). Distinct representations of olfactory information in different cortical centres. Nature, 472, 213–216.

292

Laska, M. (2017). Human and animal olfactory abilities compared. A. Buettner (Ed.), Springer handbook of odor (pp. 675–689). Basel, Switzerland: Springer International.

293

Porter, J., et al. (2006). Mechanisms of scent-tracking in humans. Nature Neuroscience, 10, 27–29.

Прекрасную фотографию участников эксперимента можно увидеть здесь: Miller, G. (2006, December 18). Human scent tracking nothing to sniff at. Science.

http://sciencemag.org/news/2006/12/human-scent-tracking-nothing-sniff.

294

Как вы помните, дельфины и киты не чувствуют сладкого, кислого, горького вкуса и умами. Можно было бы предположить, что, возможно, у китов не развито и обоняние, однако это не так, по крайней мере для нескольких изученных на сегодняшний день видов. Почему у дельфинов и китов отсутствуют почти все вкусовые ощущения, но у китов осталось обоняние, тогда как дельфины его потеряли? Мы не знаем.

295

Scholz, A. T., Horrall, R. M., Cooper, J. C. & Hasler, A. D. (1976). Imprinting to chemical cues: The basis for home stream selection in salmon. Science, 192, 1247–1249.

296

Gilad, Y., Wiebe, V., Przeworski, M., Lancet, D. & Paabo, S. (2004). Loss of olfactory receptor genes coincides with the acquisition of full trichromatic vision in primates. PLoS Biology, 2, e5.

Авторы данной работы предостерегают читателя, что одновременная потеря функционального гена обонятельного рецептора и появление трехцветного зрения не доказывают причинно-следственной связи между этими изменениями.

297

Young, B. D. (2017). Smell’s puzzling discrepancy: Gifted discrimination yet pitiful identification. Mind & Language, 2019, 1–25.

Это процентное соотношение относится к распознаванию объектов по ортоназальному запаху. Ситуация с ретроназальным запахом может быть несколько иной.

298

Неспособность назвать знакомые запахи можно объяснить слабыми нервными связями между областями мозга, ответственными за обнаружение запаха, и областями мозга, ответственными за хранение названий объектов. Например, в отличие от другой сенсорной информации, обонятельная информация не направляется в таламус – важную для обработки и распределения сенсорных сигналов структуру мозга. Однако неясно, как отсутствие связей обонятельной доли с таламусом влияет на проблему с называнием знакомых запахов.

299

Это не значит, что у нас нет описаний цветов, связанных с источником. Например, до появления в Англии апельсинов не существовало отдельного названия для оранжевого цвета (orange в английском языке обозначает и название фрукта, и цвет. – Прим. пер.). Он назывался желто-красный.

300

Olofsson, J. K. & Gottfried, J. A. (2015). The muted sense: Neurocognitive limitations of olfactory language. Trends in Cognitive Science, 19, 314–321.

301

Dupire, M. (1987). Des goûts et des odeur: Classifications et universaux. L’Homme, 27, 5–25.

302

Majid, A. (2015). Cultural factors shape olfactory language. Trends in Cognitive Science, 19, 629.

303

Wnuk, E. & Majid, A. (2014). Revisiting the limits of language: The odor lexicon of Maniq. Cognition, 131, 125–138.

В джахайском и маникском языках иногда используются описания запахов, связанные с источником, но редко.

304

Majid, A. & Burenhult, N. (2014). Odors are expressible in language, as long as you speak the right language. Cognition, 130, 266–270.

305

Боскер пишет:

Я пополнила список описаний, понятных лишь посвященным, которые объявляют дегустаторы после того, как сунут нос в каждый бокал. Звучит это как рецепты из книги любовных заклинаний: “земляничная вода”, “сушеные темные фрукты”, “яблоневый цвет”, “омары с шафраном”, “обожженный волос”, “гнилушка”, “кожица перца халапеньо”, “старый аспирин”, “дыхание младенца”, “пот”, “мята в шоколаде”, “молотый кофе”, “фиалковый джем”, “клубничная кожица”, “кожезаменитель”, “лошадиная сбруя”, “пыльная дорога”, “лимонная кожура”, “жидкость для снятия лака”, “прокисшее пиво”, “свежевскопанная земля”, “красная лесная подстилка”, “грушевые капли”, “коровья шкура”, “сушеная клубника” и “робитуссин”.

Bosker, B. (2017). Cork dork: A wine-fueled adventure among the obsessive sommeliers, big bottle hunters, and rogue scientists who taught me to live for taste (pp. 199–200). New York, NY: Penguin.

306

Livermore, A. & Liang, D. G. (1996). Influence of training and experience on the perception of multicomponent odor mixtures. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 22, 267–277.

307

Morrot, G., Brochet, F. & Dubourdieu, D. (2001). The color of odors. Brain and Language, 79, 309–320.

308

Slosson, E. E. (1899). A lecture experiment in hallucinations. Psychological Review, 6, 407–408.

309

O’Mahony, M. (1978). Smell illusions and suggestion: Reports of smells contingent on tones played on television and radio. Chemical Senses and Flavour, 3, 183–189.

310

Хотя только 16 человек написали, что не почувствовали запах, скорее всего, гораздо больше людей, которые не почувствовали запах, просто не захотели этого написать.

311

Campenni, C. E., Crawley, E. J. & Meier, M. E. (2004). Role of suggestion in odor-induced mood change. Psychological Reports, 94, 1127–1136.

312

Herz, R. S. & von Clef, J. (2001). The influence of verbal labeling on the perception of odors: Evidence for olfactory illusions? Perception, 30, 381–391.

Подробнее об обонятельных иллюзиях и обонятельном обучении можно прочитать в прекрасной книге Рейчел Герц:

Herz, R. (2007). The scent of desire: Discovering our enigmatic sense of smell. New York, NY: HarperCollins.

313

Многие приятные или отвратительные запахи обнаруживаются небольшой группой специальных рецепторов запаха, называемых рецепторами, связанными с микроаминами (TAARs). Человек имеет пять функциональных рецепторов этого семейства, а мышь – 14. Триметиламин с запахом, который неприятен для крыс и человека, но привлекателен для мышей, обнаруживается рецептором TAAR5. Подробнее о врожденных реакциях на запах у различных животных смотрите здесь:

Li, Q. & Liberles, S. D. (2015). Aversion and attraction through olfaction. Current Biology, 25, R120 – R129.

314

Васаби, хрен и желтая горчица содержат вещество аллилизотиоцианат, которое активирует рецептор TRPA1. Другое соединение, дисульфид диаллила, встречающееся в сыром луке и чесноке, также активирует TRPA1 и поэтому вызывает ощущение ожога. Интересно, что различные семейства растений независимо друг от друга развили способность вырабатывать соединения, активирующие TRPA1. Больше о химических и температурных ощущениях можно почитать здесь:

Linden, D. J. (2015). Touch: The science of hand, heart and mind (pp. 122–142). New York, NY: Viking. (Русский перевод: Линден Д., 2018. Осязание. Чувство, которое делает нас людьми. – М.: Синдбад.)

315

Keller, A., Hempstead, M., Gomez, I. A., Gilbert, A. N. & Vosshall, L. B. (2012). An olfactory demography of a diverse metropolitan population. BMC Neuroscience, 13, 122.

316

Sorokowski, P., et al. (2019). Sex differences in human olfaction: A meta-analysis. Frontiers in Psychology, 10, 242.

Хотя в среднем женщины имеют более низкие пороги обнаружения запахов, чем мужчины, для некоторых запахов эта тенденция меняется на противоположную. Мужчины, как правило, более чувствительны к веществу бургеонал – запаху ландыша. Почему? Понятия не имею.

317

Sorokowska, A. (2016). Olfactory performance in a large sample of early-blind and late-blind individuals. Chemical Senses, 41, 703–709.

318

Wysocki, C. J. & Gilbert, A. N. (1989). National Geographic smell survey. Effect of age are heterogenous. Annals of the New York Academy of Sciences, 561, 12–28.

319

Keller, A., Zhuang, H., Chi, Q., Vosshall, L. B. & Matsunami, H. (2007). Genetic variation in a human odorant receptor alters odor perception. Nature, 449, 468–472.

320

Trimmer, C., et al. (2019). Genetic variation across the human olfactory receptor repertoire alters odor perception. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 116, 9475–9480.

321

Markt, S. C., et al. (2016). Sniffing out significant “pee values”: Genome wide association study of asparagus anosmia. BMJ, 355, i6071.

Ни одна из этих мутаций не затрагивает области кодирования какого-либо гена обонятельного рецептора, все они влияют скорее на участки ДНК неподалеку от генов под названием OR2M7, OR2L3 и OR14C36. Существует множество примеров мутаций вблизи областей кодирования генов, которые влияют на их экспрессию, даже если структура кодируемого белка неизменна.

322

Wysocki, C., Dorries, K. M. & Beauchamp, G. K. (1989). Ability to perceive androstenone can be acquired by ostensibly anosmic people. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 86, 7976–7978.

323

И все становится еще сложнее. Другая группа ученых показала, что многократное воздействие бензальдегида, от которого пахнет миндалем, или цитральвы, пахнущей лимоном, может привести к снижению обонятельного порога для этого запаха, но только у женщин и только в репродуктивном возрасте. Причем эффект значительный: порог обнаружения запаха уменьшается примерно в 100 000 раз, что находится в одном ряду с обонятельными способностями собак.

Dalton, P., Doolittle, N. & Breslin, P. A. S. (2002). Gender-specific induction of enhanced sensitivity to odors. Nature Neuroscience, 5, 199–200.

Diamond, J., Dalton, P., Doolittle, N. & Breslin, P. A. S. (2005). Gender-specific olfactory sensitization: Hormonal and cognitive influences. Chemical Senses, 30, i225 – i225.

324

Wang, L., Chen, L. & Jacob, T. (2003). Evidence for peripheral plasticity in human odour response. Journal of Physiology, 554, 236–244.

325

Ibarra-Sora, X., et al. (2017). Variation in olfactory neuron repertoires is genetically controlled and environmentally modulated. eLife, 6, e21476.

326

Mainland, J. D., et al. (2002). One nostril knows what the other learns. Nature, 419, 802.

327

Еще одно, более сложное объяснение состоит в том, что мозг служит проводником, который может передавать сигналы от одной ноздри к другой, и в результате не подвергнутая воздействию запаха ноздря становится более чувствительной.

328

Gottfried, J. A. & Wu, K. N. (2009). Perceptual and neural pliability of odor objects. Annals of the New York Academy of Science, 1170, 324–332.

329

Royet, J. P., Plailly, J., Saive, A. L., Veyrac, A. & Delon-Martin, C. (2013). The impact of expertise in olfaction. Frontiers in Psychology, 4, 928.

330

Spahn, J. M., et al. (2019). Influence of maternal diet on flavor transfer to amniotic fluid and breast milk and children’s responses: A systematic review. American Journal of Clinical Nutrition, 109, 1003S – 1026S.

Аналогичное, но несколько менее сильное влияние на пищевые предпочтения младенцев оказывают вкусы пищи, потребляемой кормящими матерями.

331

Nguyen, D. H., Valentin, D., Ly, M. H., Chrea, C. & Sauvageot, F. (2002). When does smell enhance taste? Effect of culture and odorant/tastant relationship. Paper presented at the European Chemoreception Research Organisation conference, Erlangen, Germany.

332

Stevenson, R. J., Prescott, J. & Boakes, R. A. (1999). Confusing tastes and smells: How odors can influence the perception of sweet and sour tastes. Chemical Senses, 24, 627–635.

Stevenson, R. J. & Boakes, R. A. (1998). Changes in odor sweetness resulting from implicit learning of a simultaneous odor-sweetness association: An example of learned synesthesia. Learning and Motivation, 29, 113–132.

333

Cain, W. S. & Johnson Jr., F. (1978). Lability of odor pleasantness: Influence of mere exposure. Perception, 7, 459–465.

334

Moncreiff, R. W. (1966). Odour preferences. New York, NY: Wiley.

Запах гаультерии занял 82-е место из 132 протестированных запахов. Самым популярным запахом была розовая эссенция, а последнее место заняла тиомаловая кислота, которая, как мне сказали, пахнет жженой резиной.

335

Classen, C., Howes, D. & Synnott, A. (1994). Aroma: The cultural construction of smell. London: Routledge.

336

“Волшебные пальчики” – это устройство, которое часто встречалось в мотелях в 1960-х и 1970-х годах. Нужно было опустить в механизм четвертак, и включался мотор, с помощью которого кровать 15 минут вибрировала. Текст на устройстве гласил: “Вы быстро перенесетесь в страну трепетного удовольствия и легкости”.

337

Fischer, D., Lombardi, D. A., Marucci-Wellman, H. & Roenneberg, T. (2017). Chronotypes in the US – influence of age and sex. PLoS One, 12, e0178782.

Эти исследования очень похожи на более ранние данные из экономически развитых стран, таких как Германия и Новая Зеландия.

338

Vetter, C., et al. (2015). Mismatch of sleep and work timing and risk of type 2 diabetes. Diabetes Care, 38, 1707–1713.

339

Walch, O. J., Cochran, A. & Forger, D. B. (2016). A global quantification of “normal” sleep schedules using smartphone data. Science Advances, 2, e1501705.

В этом исследовании использовали данные приложений со смартфонов. Что существенно, исследование не ограничивалось только выходными днями, так что его нельзя напрямую сравнивать с данными Фишера и его коллег. Авторы обнаружили, что в странах, где ложатся спать раньше, раньше и встают, а там, где ложатся спать позже, пробуждаются тоже позже, так что, грубо говоря, продолжительность сна одинакова во всех культурах.

340

Ekirch, A. R. (2001). Sleep we have lost: Pre-industrial slumber in the British Isles. American Historical Review, 106, 343–386.

341

Ekirch, A. R. (2016). Segmented sleep in pre-industrial societies. Sleep, 39, 715–716.

342

Yetish, G., et al. (2015). Natural sleep and its seasonal variations in three pre-industrial societies. Current Biology, 25, 2862–2868.

343

De la Iglesia, H. O., et al. (2015). Access to electric light is associated with shorter sleep duration in a traditionally hunter-gatherer community. Journal of Biological Rhythms, 30, 342–350.

344

Pilz, L. K., Levandovski, R., Oliveira, M. A. B., Hidalgo, M. P. & Roenneberg, T. (2018). Sleep and light exposure across different levels of urbanization in Brazilian communities. Scientific Reports, 8, 11389.

345

Yetish, G., et al. (2015). Natural sleep and its seasonal variations in three pre-industrial societies. Current Biology, 25, 2862–2868.

De la Iglesia, H. O., et al. (2015). Access to electric light is associated with shorter sleep duration in a traditionally hunter-gatherer community. Journal of Biological Rhythms, 30, 342–350.

346

Ekirch, A. R. (2016). Segmented sleep in pre-industrial societies. Sleep, 39, 715–716.

347

Этот занимательный факт я позаимствовал в отличной книге о биологических ритмах: Foster, R. & Kreitzman, L. (2004). Rhythms of life: The biological clocks that control the daily lives of every living thing. London: Profile Books.

348

Для интересующихся деталями циркадных ритмов я рекомендую эти два обзора:

Bedont, J. L. & Blackshaw, S. (2015). Constructing the suprachiasmatic nucleus: A watchmaker’s perspective. Frontiers in Systems Neuroscience, 9, 74.

Takahashi, J. S. (2017). Transcriptional architecture of the mammalian circadian clock. Nature Reviews Genetics, 18, 164–179.

349

Важно отметить, что по своей природе светочувствительные ганглионарные клетки не только стимулируются сильным солнечным светом, но и могут быть активированы относительно слабым искусственным освещением, особенно если в нем присутствуют синие фотоны. В результате, когда вы задерживаетесь допоздна под искусственным освещением, в том числе от экрана смартфона или планшета, вы пытаетесь удлинить свой внутренний циркадный ритм, нарушая естественный.

350

Jones, C. R., et al. (1999). Familial advanced sleep-phase syndrome: A short-period circadian rhythm variant in humans. Nature Medicine, 5, 1062–1065.

351

Это супружеская пара.

352

Toh, K. L., et al. (2001). An hPer2 phosphorylation site mutation in familial advanced sleep phase syndrome. Science, 291, 1040–1043.

353

Shi, G., Wu, D., Ptáček, L. J. & Fu, Y. F. (2017). Human genetics and sleep behavior. Current Opinion in Neurobiology, 44, 43–49.

354

Shi, G., et al. (2019). A rare mutation of β1-adrenergic receptor affects sleep/wake behaviors. Neuron, 103, 1–12.

355

Funato, H., et al. (2016). Forward-genetics analysis of sleep in randomly mutagenized mice. Nature, 539, 378–383.

Hayasaka, N., et al. (2017). Salt-inducible kinase 3 regulates the mammalian circadian clock by destabilizing Per² protein. eLife, 6, e24779.

356

Gehrman, P. R., et al. (2019). Twin-based heritability of actimetry traits. Genes, Brain and Behavior, 18, e12569.

357

Kalmbach, D. A., et al. (2017). Genetic basis of chronotype in humans: Insights from three landmark GWAS. Sleep, 40, 1–10.

Jones, S. E., et al. (2019). Genome-wide association analysis of chronotype in 697,828 individuals provides insight into circadian rhythms. Nature Communications, 10, 343.

358

Мишель Жуве из Лионского университета показал в эксперименте на кошках, что разрыв ингибирующих волокон, которые блокируют движения, привел к странному поведению: во время фазы быстрого сна кошки совершали сложные движения, причем с закрытыми глазами. Они бегали, бросались на воображаемую добычу и даже ели ее.

359

Mahoney, C. E., Cogswell, A., Koralnik, I. J. & and Scammell, T. E. (2019). The neurobiological basis of narcolepsy. Nature Reviews Neuroscience, 20, 83–93.

360

Этот случай описан в статье: Dauvilliers, Y. & Barateau, L. (2017). Narcolepsy and other central hypersomnias. Continuum, 23, 989–1004.

361

Mignot, E. (1998). Genetic and familial aspects of narcolepsy. Neurology, 50, S16 – S22.

362

Потеря нейронов орексина – ключ к нарколепсии, но, возможно, это еще не все. Потеря некоторых или всех нейронов орексина может вызывать компенсаторные реакции в других системах мозга, и эти реакции могут быть полезны в одних случаях, но вредны в других. В настоящее время способа восстановить утраченные нейроны орексина в мозге нет, поэтому лечение нарколепсии основано на симптомах: обычно это стимуляторы, такие как модафинил, против дневной сонливости и селективные ингибиторы обратного захвата серотонина против катаплексии.

363

Stickgold, R., et al. (2000). Replaying the game: Hypnagogic images in normals and amnesiacs. Science, 290, 350–353.

364

Solms, M. (2000). Dreaming and REM sleep are different. Behavioral and Brain Sciences, 23, 793–1121.

365

Nir, Y. & Tononi, G. (2009). Dreaming and the brain: From phenomenology to neurophysiology. Trends in Cognitive Science, 14, 88–100.

366

Dement, W. & Wolpert, E. A. (1958). The relation of eye movements, body motility and external stimuli to dream content. Journal of Experimental Psychology, 55, 543–553.

367

Rechtschaffen, A. & Foulkes, D. (1965). Effect of visual stimuli on dream content. Perceptual and Motor Skills, 20, 1149–1160.

368

Butler, S. & Watson, R. (1985). Individual differences in memory for dreams: The role of cognitive skills. Perceptual and Motor Skills, 53, 841–964.

369

Nir, Y. & Tononi, G. (2009). Dreaming and the brain: From phenomenology to neurophysiology. Trends in Cognitive Science, 14, 88–100.

370

De Gannaro, L., et al. (2016). Dopaminergic system and dream recall: An MRI study in Parkinson’s disease patients. Human Brain Mapping, 37, 1136–1147.

371

Snyder, F. (1970). The phenomenology of dreaming. In L. Madow and L. H. Snow (Eds.), The psychodynamic implications of the physiological studies on dreams (pp. 124–151). Springfield, IL: Charles C. Thomas.

Hall, C. & Van de Castle, R. (1966). The content analysis of dreams. New York, NY: Appleton-Century-Crofts.

Domhoff, G. W. (2003). The scientific study of dreams: Neural networks, cognitive development, and content analysis. Washington, DC: American Psychological Association.

Foulkes, D. (1985). Dreaming: A cognitive-psychological analysis. Hillsdale, NJ: Lawrence Erlbaum Associates.

372

Sather, C. (1997). The Bajau Laut: Adaptation, history, and fate in a maritime fishing society of south-eastern Sabah. Kuala Lumpur, Malaysia: Oxford University Press.

373

Ivanoff, J. (1997). Moken: Sea-gypsies of the Andaman Sea – Post-war chronicles. Chonburi, Thailand: White Lotus Press.

374

Schagatay, E., Losin-Sundström, A. & Abrahamsson, E. (2011). Underwater working times in two groups of traditional apnea divers in Asia: The Ama and the Bajau. Diving and Hyperbaric Medicine, 41, 27–30.

375

Schagatay, E. (2014). Human breath-hold diving and the underlying physiology. Human Evolution, 29, 125–140.

376

Ilardo, M., et al. (2018). Physiological and genetic adaptations to diving in sea nomads. Cell, 173, 569–580.

377

Gislén, A., et al. (2003). Superior underwater vision in a human population of sea gypsies. Current Biology, 13, 833–836.

378

Gislén, A., Warrant, E. J., Dacke, M. & Kröger, R. H. H. (2006). Visual training improves underwater vision in children. Vision Research, 46, 3443–3450.

379

Fan, S., Hansen, M. E. B., Lo, Y. & Tishkoff, S. A. (2016). Going global by adapting local: A review of recent human adaptation. Science, 354, 54–59.

Ilardo, M. & Nielsen, R. (2018). Human adaptation to extreme environmental conditions. Current Opinion in Genetics & Development, 53, 77–82.

380

В настоящее время в большей части Африки и в других теплых регионах редко получается восстановить из костей древнюю ДНК, поскольку в этом климате она быстро разрушается. В результате наше понимание того, как изменения, влияющие на выработку лактазы, распространялись в Африке, далеко от полноты. Помимо выработки лактазы, на способность взрослого человека переваривать молоко может влиять популяция микробов в кишечнике.

381

В некоторых случаях мы знаем, что различные изменения генов, произошедшие в среде с низким содержанием кислорода, могут быть связаны с биохимической или генетической сигнальной системой. Например, гены EGLN1 и EPAS1 работают в одном и том же сигнальном пути, активируя индуцируемый гипоксией фактор транскрипции HIF.

382

Интересное дополнение в эту историю вносят тропические леса западной части Центральной Африки, где живут люди необычайно низкого роста – пигмеи. Низкий рост, похоже, является распространенной адаптацией в популяциях охотников-собирателей тропических лесов, поскольку также наблюдается в бассейне Амазонки и в Юго-Восточной Азии. Не совсем понятно, чем низкий рост может быть полезен охотникам-собирателям. Одна интересная гипотеза заключается в том, что малый рост вовсе не адаптация, а всего лишь побочный результат ускорения постнатального развития. В условиях высокой смертности оказывается выгодно быстро развиваться и заводить детей в раннем возрасте, до вероятной смерти.

Migliano, A. B., Vinicius, L. & Lahr, M. M. (2007). Life history trade-offs explain the evolution of human pygmies. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 104, 20216–20219.

Низкий рост – высоконаследственная черта среди пигмеев, а не просто результат широко распространенного недоедания. При анализе ДНК пигмеев из Камеруна было установлено, что их низкий рост обусловлен изменениями лишь небольшого числа генов, один из которых влияет на выработку гормона роста. Таким образом, это весьма интересный признак. У большинства людей во всем мире на рост влияют крохотные изменения сотен генов. Но у африканских пигмеев, составляющих микроскопическую часть населения мира, этот полигенный процесс перекрывается сильным воздействием небольшого числа генов, отчего возникает необычайно сильный эффект.

Jarvis, J. P., et al. (2012). Patterns of ancestry, signatures of natural selection, and genetic association with stature in Western African pygmies. PLoS Genetics, 3, e1002641.

383

Turchin M. C., et al. (2012). Evidence of widespread selection on standing variation in Europe at height-associated SNPs. Nature Genetics, 44, 1015–1019.

384

Field, Y., et al. (2016). Detection of human adaptation during the past 2,000 years. Science, 354, 760–764.

385

Sohail, M., et al. (2019). Polygenic adaptation on height is overestimated due to uncorrected stratification in genome-wide population studies. eLife, 8, e39702.

Berg, J. J., et al. (2019). Reduced signal for polygenic adaptation of height in UK Biobank. eLife, 8, e39725.

386

Chabris, C. F., Lee, J. J., Cesarini, D., Benjamin, D. J. & Laibson, D. I. (2015). The fourth law of behavior genetics. Current Directions in Psychological Science, 24, 304–312.

387

Saini, A. (2019). Superior: The return of race science. Boston, MA: Beacon Press.

388

Четкое и убедительное опровержение таких фальшивых эволюционных аргументов см. в книге:

Rutherford, A. (2020). How to argue with a racist: What genes do (and don’t) say about human difference. New York, NY: The Experiment.

389

About Race. (2018, January 23). United States Census Bureau.

http://www.census.gov/topics/population/race/about.html.

390

Norton, H. L., Quillen, E. E., Bigham, A. W., Pearson, L. N. & Dunsworth, H. (2019). Human races are not like dog breeds: Refuting a racist analogy. Evolution: Education and Outreach, 12, 17.

391

Marks, J. (2017). Is science racist? (pp. 53–54). Cambridge, UK: Polity Press.

392

Для исторического контекста: первый ген животного, шпорцевой лягушки (Xenopus), был выделен в 1973 году, через год после исследования Левонтина, а человеческий геном был секвенирован целиком только в 2003 году.

393

Lewontin, R. C. (1972). The apportionment of human diversity. Evolutionary Biology, 6, 381–398.

394

Rosenberg, N. A., et al. (2002). Genetic structure of human populations. Science, 298, 2381–2385.

Rosenberg, N. A., et al. (2005). Clines, clusters, and the effect of study design on the inference of human population structure. PLoS Genetics, 1, e70.

Работа 2002 года подверглась критике на основании того, что наблюдаемые кластеры – в значительной степени артефакт неслучайной географической выборки этих популяций. В работе 2005 года эти проблемы были в основном решены.

Авторы также выделили шестой кластер, характерный для народа калашей из Пакистана, что, вероятно, отражает высокую степень инбридинга и генетического дрейфа в этой группе.

395

Tischkoff, S. A., et al. (2009). The genetic structure and history of Africans and African Americans. Science, 324, 1035–1044.

396

Tischkoff, S. A. & Kidd, K. K. (2004). Implications of biogeography of human populations for “race” and medicine. Nature Genetics, 36, S21 – S27.

397

Во многих случаях результаты анализа древних ДНК подкрепляют археологические свидетельства, которые также опровергают концепцию расовой чистоты на протяжении истории.

398

Reich, D. (2018). Who we are and how we got here: Ancient DNA and the new science of the human past. New York, NY: Pantheon Books.

399

Когда вы плюете в пробирку и отправляете образец ДНК по почте, компания не анализирует все 3 млрд нуклеотидов вашей ДНК. Она анализирует массив из примерно 600 000–1 млн нуклеотидов, которые, как уже известно ученым, индивидуально изменчивы. Затем этот паттерн сравнивают с образцами ДНК людей по всему миру, которых выбрали как имеющих так называемое несмешанное происхождение. Например, в качестве образца греков выбирали людей, у которых в Греции жили все четыре бабушки и дедушки. В этом процессе заложены ошибки. Во-первых, ошибки могут возникнуть на стадии, когда из вашей слюны выделяют ДНК. Поэтому даже однояйцевые близнецы могут получить несовпадающие отчеты о предках от одной и той же компании. Во-вторых, база данных основывается на точности происхождения бабушек и дедушек, а ее не всегда возможно соблюсти (может быть, ирландская бабушка проводила время с польским соседом и не рассказала об этом своему ирландскому мужу). В-третьих, оценки оказываются точнее для популяций, для которых много эталонных образцов, и хуже для тех, что редко представлены в базах данных.

400

Gottfredson, L. S. (1997). Mainstream science on intelligence: An editorial with 52 signatories, history and bibliography. Intelligence, 24, 13–23.

401

Ree, M. J. & Earles, J. A. (1991). The stability of g across different methods of estimation. Intelligence, 15, 271–278.

Nisbett, R. E., et al. (2012). Intelligence: New findings and theoretical developments. American Psychologist, 67, 130–159.

402

Стоит отметить, что умственная отсталость, определяемая как показатель IQ ниже или равный 70, примерно в четыре раза больше распространена среди мужчин, чем среди женщин. Одним из вероятных объяснений является то, что наличие только одной Х-хромосомы делает мужчин более уязвимыми к связанным с ней мутациям, которые влияют на развитие или пластичность мозга. Действительно, на сегодняшний день обнаружено более 100 таких мутаций в Х-хромосоме.

Carvill, G. L. & Mefford, H. C. (2015). Next-generation sequencing in intellectual disability. Journal of Pediatric Genetics, 4, 128–135.

403

В большинстве близнецовых исследований непреднамеренно возникает социально-экономический перекос, поскольку люди, принадлежащие к более низким социально-экономическим слоям, реже приходят в лабораторию. Это, вероятно, объясняет несколько более высокие оценки наследственности IQ при близнецовых исследованиях по сравнению с другими методами.

404

Zogbhi, H. Y. & Bear, M. F. (2012). Synaptic dysfunction in neurodevelopmental disorders associated with autism and intellectual disabilities. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 4. doi:10.1101/cshperspect.a009886.

405

Eysenck, H. J. (1971). The IQ argument: Race, intelligence and education. New York, NY: Library Press.

406

This example is from: Mitchell, K. (2018) Innate: How the wiring of our brains shapes who we are. Princeton, NJ: Princeton University Press.

407

Lynn, R. & Vanhanen, T. (2012). National IQs: A review of their educational, cognitive, economic, political, demographic, sociological epidemiological, geographic and climactic correlates. Intelligence, 40, 226–234.

Carl, N. (2016). IQ and socioeconomic development across regions of the UK. Journal of Biosocial Science, 48, 406–417.

408

Scarr-Salapatek, S. (1971). Race, social class and IQ. Science, 174, 1285–1295.

Rowe, D. C., Jacobson, K. C. & Van den Oord, E. J. (1999). Genetic and environmental influences on vocabulary IQ. Child Development, 70, 1151–1162.

Turkheimer, E., Haley, A., Waldron, M., D’Onofrio, B. & Gottesman, I. I. (2003). Socioeconomic status modifies heritability of IQ in young children. Psychological Science, 14, 623–628.

409

Dickens, W. T. & Flynn, J. R. (2006). Black Americans reduce the racial IQ gap: Evidence from standardization samples. Psychological Science, 17, 913–920.

410

Hart, B. & Risley, T. (1995). Meaningful differences in the everyday experience of young American children. Baltimore, MD: Paul H. Brookes Publishing.

411

Locurto, C. (1990). The malleability of IQ as judged from adoption studies. Intelligence, 14, 275–292.

Duyme, M., Dumaret, A. & Tomkiewicz, S. (1999). How can we boost the IQs of “dull” children? A late adoption study. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 96, 8790–8794.

Van IJzendoorn, M. H., Juffer, F. & Poelhuis, C. W. K. (2005). Adoption and cognitive development: A meta-analytic comparison of adopted and non-adopted children’s IQ and school performance. Psychological Bulletin, 131, 301–316.

412

Zogbhi, H. Y. & Bear, M. F. (2012). Synaptic dysfunction in neurodevelopmental disorders associated with autism and intellectual disabilities. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 4. doi:10.1101/cshperspect.a009886.

413

Davies, G., et al. (2015). Genetic contributions to variation in general cognitive function; a meta-analysis of genome-wide association studies in the CHARGE consortium (N=53,949). Molecular Psychiatry, 20, 183–192.

Savage, J. E., et al. (2018). Genome-wide association meta-analysis in 269,867 individuals identifies new genetic and functional links to intelligence. Nature Genetics, 50, 912–919.

414

В настоящее время невозможно вывести общий нейрофизиологический механизм, который объяснял бы действие тысячи с лишним связанных с интеллектом вариантов генов. Предполагают, что развитию интеллекта способствуют нейронные ансамбли, которые более эффективно обрабатывают информацию (затрачивая меньше энергии на единицу информации), или наличие нейронов с более крупными дендритами (получающие информацию древовидные отростки), но эти разумные гипотезы пока не доказаны.

415

Это относится и к более чем тысяче генов, образующих полигенную основу для наследственной части результатов IQ-теста, и к небольшому числу генов, мутация в которых может привести к умственной отсталости.

416

Повтор слова “ничего” на испанском, итальянском, немецком и идише. – Прим. ред.

417

Willoughby, E. A., et al. (2019). Free will, determinism and intuitive judgments about the heritability of behavior. Behavior Genetics, 49, 136–153.

Выборка для этого онлайн-опроса взрослых в США, скорее всего, имела перекос в сторону более образованных людей с более высоким социально-экономическим статусом. Любопытно, что по результатам опроса больше всего оценки наследственности совпадали с данными научных публикаций у образованных матерей с несколькими детьми.

418

Ota, I., et al. (2010). Association between breast cancer risk and the wild-type allele of human ABC transporter ABCC11. Anticancer Research, 30, 5189–5194.

419

Циммер К. Она смеется, как мать: Могущество и причуды наследственности. – М.: Альпина нон-фикшн, 2020. – Прим. ред.