Онлайн книга
Примечания книги
1
А когда дело дошло до секвенирования генома собаки, то донором оказался не кто иной, как пес Шедоу – пудель Крейга Вентера. – Здесь и далее, если не указано иное – примечания автора.
2
Написан в соавторстве с Янь Воном.
3
Написан в соавторстве с Янь Воном.
4
Здесь и далее в кв. скобках – источники в списке литературы.
5
Написан в соавторстве с Янь Воном.
6
В настоящее время ядерный геном неандертальца прочтен. Сапиенсы и неандертальцы скрещивались, оставив в геноме современного человека “неандертальские” гены. – Прим. науч. ред.
7
Однажды со мной целый час беседовал журналист, который после отметил, что мы сидели за “белым столом, выкованным из железа”. Это мой любимый пример ненадежности показаний очевидцев.
8
Пер. И. Сеченова. – Прим. пер.
9
Использование орудий, кстати, широко распространено среди млекопитающих и птиц, на что указывали Джейн Гудолл и многие другие исследователи.
10
Проект “Гоминиды” (Great Ape Project), придуманный философом Питером Сингером, основной целью ставит решение этого вопроса. Предлагается наделить шимпанзе, горилл и орангутанов, насколько это возможно, такими же правами, как и людей. Я тоже внес свой вклад – это статья, переизданная в сборнике “Капеллан дьявола” (См.: Докинз, Ричард Капеллан дьявола: размышления о надежде, лжи, науке и любви. Москва: АСТ: CORPUS, 2013. – Прим. пер.)
11
Возможно, “моральному большинству” стоит обратить внимание на старомодные семейные ценности гиббонов и слабую вероятность того, что их разделяли наши эволюционные предки. Эти моралисты своим невежеством и упрямым сопротивлением учению об эволюции представляют собой серьезную угрозу стандартам образования в нескольких наиболее отсталых штатах США. Разумеется, извлекать из рассказа о гиббонах мораль неверно. Но заблуждаться этим людям удается лучше всего.
12
Написан в соавторстве с Янь Воном.
13
Их количество равно: (3 X 2–5) X (4 X 2–5) X (5 X 2–5) X… X (n X 2–5), где n число групп.
14
Манускрипт “Британская библиотека” принадлежал Генри Дину, который в 1501 году был архиепископом Кентерберийским. Как и некоторые другие списки, сегодня он хранится в Британской библиотеке в Лондоне. Список “Крайст-Черч” хранится близко к месту, в котором я пишу эту книгу – в библиотеке колледжа Крайст-Черч в Оксфорде. Самое раннее из найденных свидетельств о списке “Хенгурт” показывает, что в 1537 году он принадлежал Фулку Даттону. Эта рукопись сейчас хранится в Национальной библиотеке Уэльса.
15
Пер. И. Кашкина. – Прим. пер.
16
Чем больший промежуток времени разделяет два вида (или чем меньше размер популяции), тем больше предковых линий оказываются утрачены в результате дрейфа генов. Поэтому специалистам по систематике, желающим, чтобы деревья, построенные для видов, совпадали с деревьями, построенными для генов, лучше иметь дело с давно разошедшимися видами. Но всегда существуют гены типа SRY, для которых существование линий естественный отбор поддерживает долгое время.
17
Хватающие хвосты есть также у некоторых других групп южноамериканских животных, например у кинкажу (хищные), дикобразов (грызуны), муравьедов (неполнозубые), опоссумов (сумчатые) и даже саламандры Bohtoglossa. Впрочем, за пределами Южной Америки хватающие хвосты есть также у панголинов, некоторых древесных крыс, некоторых сцинков и хамелеонов.
18
Написан в соавторстве с Янь Воном.
19
Замечательные перспективы! Представьте, что нейробиолог вставляет крошечный зонд, скажем, в зеленую колбочку и стимулирует ее электричеством. Колбочка будет посылать импульс “свет”, в то время как все остальные колбочки на сетчатке будут “молчать”. Увидит ли мозг “суперзеленый” цвет, который нельзя увидеть в обычных условиях? Потому что настоящий свет, каким бы чистым он ни был, стимулирует все три типа колбочек – просто в разной степени.
20
В моркови много бета-каротина, который является предшественником витамина А. Отсюда и поверье – а поверья иногда оказываются правдой, – что употребление в пищу моркови улучшает зрение.
21
На самом деле красный или зеленый аллели – это два из множества аллелей, которые могут находиться в этом локусе. Однако не будем усложнять. Допустим, аллелей всего два: красный и зеленый.
22
В каждой колбочке работает один аллель – красный либо зеленый, – но не два сразу. Для самок в этом нет ничего необычного. Ведь у них есть механизм, благодаря которому они могут в любой клетке выключить целую Х-хромосому. В половине клеток выключается одна Х-хромосома, во второй – другая, причем выбор происходит случайно. Это важно, потому что все гены на Х-хромосоме могут работать лишь в том случае, если активна одна хромосома – а у самцов Х-хромосома вообще одна.
23
Многие афроамериканцы не живут в малярийных странах, но сохраняют унаследованные от предков гены. Другой пример – тяжелое заболевание муковисцидоз. В гетерозиготном состоянии ген этого заболевания обеспечивает устойчивость к холере.
24
Марк Ридли в книге “Демон Менделя” указывает на то, что значение в 8 % (или выше) относится к европейцам и другим народам с хорошей медициной. Охотники-собиратели и другие “традиционные” общества, на которых естественный отбор оказывает большее давление, демонстрируют более низкие значения. Ридли предполагает, что ослабление естественного отбора способствовало распространению дальтонизма. Тему дальтонизма обсуждает Оливер Сакс в книге “Остров дальтоников”.
25
Думаю, некие сходные механизмы используют птицы и рептилии, у которых диапазон светочувствительности увеличен благодаря содержащимся в колбочках масляным капелькам.
26
Или ультрафиолетовый, или какой-либо еще, каким он был в то время. Возможно, диапазоны чувствительности колбочек типов опсина с тех пор изменились.
27
У большинства ночных птиц тоже имеется отражающий слой. Его нет в глазах лишь австралазийского совиного лягушкорота (Aegothelidae) и галапагосской чайки (Creagrus furcatus) – единственной ночной чайки в мире.
28
Согласно этой теории, если бы долгопяты заново приобрели зеркальца, им не понадобились бы такие большие глаза. Самые большие глаза в животном мире у гигантского кальмара: диаметр их около 0,3 метра. Кальмарам также приходится жить в условиях очень низкой освещенности: в глубины, где они обитают, проникает очень мало света.
29
Такая же особенность поведения с использованием такого же длинного пальца (не третьего, а четвертого) конвергентно развилась у группы сумчатых Новой Гвинеи: полосатых кускусов (Dactylopsila). Эти сумчатые, кстати, являются чемпионами по конвергенции. Расположение полосок у них такое же, как у скунсов. И, как и скунсы, они выпускают пахучую струю для самозащиты.
30
Третичный период – устаревший термин, который, согласно современной номенклатуре, охватывает первые пять эпох кайнозоя. Сегодня мел-третичную границу называют мел-палеогеновой (см. геохронологическую шкалу в “Общем прологе”). Однако обозначение остается общеупотребительным, и я тоже буду им пользоваться.
31
Возникает впечатление, что катастрофа по каким-то причинам была избирательной. Например, почти все глубоководные фораминиферы (простейшие, живущие в крошечных раковинках, которые в огромных количествах подвергаются фоссилизации и используются геологами в качестве видов-индикаторов) в этой катастрофе выжили.
32
По-английски тупайи – tree shrews, древесные землеройки. – Прим. пер.
33
Предупреждение для креационистов: пожалуйста, не нужно цитировать эту фразу как доказательство того, что “эволюционисты не могут ни о чем договориться”, намекая на то, что теория, на которую они опираются, – чепуха.
34
У меня почти нет сомнений, что в конечном счете это древо будет представлять собой компромиссное решение, полученное на основе всех генных деревьев. Об этом см. финал “Рассказа Гиббона”.
35
Все 15 видов, кроме одного, грызут землю. Голые землекопы – настоящие троглодиты среди грызунов. Они образуют живые конвейеры для рытья туннелей: ведущая рабочая особь вгрызается в почву, а следующие за ней животные отгребают эту почву назад. Я специально употребил слово “рабочая”, поскольку у голых землекопов есть еще одна замечательная особенность: их социальная организация сильнее, чем в какой-либо другой группе млекопитающих, напоминает социальных насекомых. Они даже внешне немного напоминают термитов-переростков. На наш взгляд, они удивительно уродливы, но, думаю, из-за этого не переживают: землекопы слепые.
36
Дугал Диксон давно это предвидел и изложил данный сценарий в книге “После человека: зоология будущего”.
37
См.: Докинз, Ричард Расширенный фенотип: длинная рука гена. М.: АСТ: Corpus,
2010. – Прим. пер.
38
Между прочим, ошибка кроется уже в том, что гиппопотамов в группе парнокопытных поместили ближе всего к свиньям. Согласно молекулярным данным, сестринская группа по отношению к кладе гиппопотамов и китов – это жвачные: коровы, овцы и антилопы. Свиньи находятся вне этой группы.
39
От англ. whale – “кит” и hippo – “гиппопотам”. – Прим. пер.
40
Молекулярными доказательствами этой точки зрения служат редкие геномные изменения (см. “Рассказ Гиббона”). Мобильные генетические элементы, которые легко идентифицировать, содержатся в определенных участках генома и предположительно унаследованы от предка гиппопотамов и китов. Нелишне изучить и ископаемые.
41
Знаменитый анатом викторианской эпохи Ричард Оуэн попытался поменять название на Zeuglodon. Его примеру последовал Эрнст Геккель (см. его филогению во вкладке). Но в итоге мы остались с Basilosaurus.
42
На самом деле кровь – не лучший источник ДНК млекопитающих, потому что в их эритроцитах, в отличие от эритроцитов других позвоночных, нет ядер.
43
Геккель оказался прав не во всем. Так, он сгруппировал сирен (дюгони и ламантины) с китами.
44
Пусть вас не удивляет то, что самец давит детенышей из собственной популяции: детеныш с равной вероятностью может оказаться своим или чужим. Естественный отбор не запрещает давить детенышей.
45
При построении графиков этого типа важно учитывать лишь те переменные, которые не коррелируют друг с другом, иначе результат будет искажен. Харви и его коллеги попытались избежать этого, взяв вместо видов роды. Это был шаг в верном направлении, но идеальное решение проблемы предложил Марк Ридли. Идея, которую позднее целиком поддержал Харви, заключается в том, чтобы оценить генеалогическую схему и учитывать не виды и роды, а независимые эволюционные изменения интересующих нас признаков.
46
“Большая пятерка” – пять видов африканских млекопитающих, которые являются наиболее почетными охотничьими трофеями: лев, слон, носорог, буйвол и леопард. – Прим. пер.
47
Пер. Г. Кружкова. – Прим. пер.
48
Игра с парадигмой спряжения глагола go, которое здесь означает “исчезать”. – Прим. пер.
49
Австралинейская фауна выходит за пределы Новой Гвинеи, охватывая и небольшую часть Азии. Линия Уоллеса, названная так в честь великого ученого, одновременно с Дарвином предложившего идею естественного отбора, отделяет преимущественно австралийскую фауну от преимущественно азиатской. Удивительно, но эта линия проходит между двумя индонезийскими островками Ломбок и Бали, разделенных узким (но глубоким) проливом. Севернее линия Уоллеса проходит между островами Сулавеси и Калимантан.
50
Найдена пара зубов, предположительно принадлежавших кондиляртрам (группе вымерших плацентарных млекопитающих). Но все находки не моложе 55 млн лет.
51
Сторонники объединения видов предпочитают объединять животных (или растения) в крупные группы. Их оппоненты, наоборот, любят создавать множество мелких групп. Сторонники разделения видов придумывают массу новых названий: в крайних случаях они придают видовой статус каждому найденному ископаемому образцу.
52
Миоценовое сумчатое Necrolesces (“грабитель могил”) из Южной Америки также, судя по всему, было “кротом”.
53
Выделяют три вида Zaglossus. Один из них, к моему восторгу, называется проехидна Аттенборо (Z. attenboroughi).
54
Разумеется, “батарея” в исходном смысле должна означать несколько соединенных электрических элементов. Если транзисторный радиоприемник работает на шести “батареях”, то, строго говоря, он работает на одной батарее из шести элементов.
55
Центральная ямка – небольшая область в центральной части сетчатки с самой высокой концентрацией колбочек. Здесь достигается максимальная острота и яркость цветового зрения. С помощью центральной ямки мы читаем, распознаем лица и делаем вещи, требующие максимальной различительной способности зрения.
56
Обратите внимание: некоторые части тела “звездонункула” скрываются за видимыми нам частями.
57
Некоторые вымершие ящерицы тоже были живородящими.
58
Абсолютные значения здесь меньше 75 %, потому что они относятся к родам, а не видам. Значения для видов выше, чем для родов, поскольку каждый род включает много видов, и, соответственно, для рода вымирание менее вероятно.
59
Представительный мужчина с кустистыми бровями, всегда говоривший без обиняков, м-р Картрайт задумывался о вопросах охраны окружающей среды задолго до того, как они стали популярны. На лекциях он уделял много внимания экологии – в ущерб нашему немецкому, но на пользу кругозору.
60
Этот замечательный ресурс постоянно обновляется: http://tolweb.org/tree. На сайте вывешено предупреждение: “Древо жизни находится в стадии разработки. Пожалуйста, запаситесь терпением: настоящему потребовалось 3000000000 лет”.
61
Пер. В. Микушевича. – Прим. пер.
62
Об этом пишет Гулд в статье, опубликованной в сб. “Улыбка фламинго”.
63
См. книгу Лэка “Дарвиновы вьюрки” (1947). В 1994 году исследование Грантов легло в основу другой прекрасной книги, “Клюв вьюрка” Джонатана Вайнера. Монография Питера Гранта “Экология и эволюция дарвиновских вьюрков” (1968), ставшая классикой, переиздана в 1999 году.
64
Гавайские острова – еще сильнее изолированный архипелаг вулканического происхождения. Возраст его примерно равен возрасту Галапагосских островов. Птицей-Робинзоном здесь стала танаграмедосос, чьи потомки быстро эволюционировали и заселили архипелаг (среди них появился даже аналог дятла). Точно так же ок. 400 исходных видов насекомых, некогда эмигрировавших сюда, привели к появлению 10 тыс. эндемичных видов (в том числе уникальных хищных гусениц и полуводного сверчка). За исключением летучих мышей и тюленей, на Гавайях нет местных млекопитающих. Но, к несчастью (цитирую прекрасную книгу Эдварда Уилсона “Разнообразие жизни”), “танагрмедососов уже почти не осталось. Они… исчезли под влиянием чрезмерного промысла, сведения лесов, крыс, хищных муравьев, а также малярии и водянки, занесенных экзотическими птицами, интродуцированными с целью ‘обогащения’ гавайской фауны”.
65
См.: Докинз, Ричард Слепой часовщик: как эволюция доказывает отсутствие замысла во Вселенной. М.: АСТ: Corpus, 2015. – Прим. пер.
66
См.: Докинз, Ричард Эгоистичный ген. М.: АСТ: Corpus, 2013. – Прим. пер.
67
Как мы видели в “Рассказе Бобра”, “фенотип” чаще всего означает облик, в котором проявляются гены (например цвет глаз). Здесь я, конечно, использую это слово в том же смысле: видимый фенотип мема, скрытого в мозге, как противопоставление фенотипу гена, скрытого в хромосоме. Это также хорошая аналогия “самоупорядочивания”. Также см. мое предисловие к книге Блэкмор.
68
Деннет применяет теорию мемов в нескольких своих книгах, в том числе в “Объясненном сознании” (эту книгу я здесь цитирую) и “Опасной идее Дарвина”.
69
Пер. Г. Кружкова. – Прим. пер.
70
Мой всезнающий ассистент Сэм Терви возражает, что белых дронтов почти наверняка не существовало: “Белые дронты фигурируют на нескольких рисунках XVII века, и путешественники того времени упоминали о крупных белых птицах на острове Реюньон, но эти свидетельства довольно туманны и, вероятно, ошибочны. На острове кости дронтов не найдены. Хотя виду дали название Raphus solitarius, а чудаковатый японский натуралист Масаудзи Хатисука настаивал на существовании на Реюньоне двух видов дронта (он назвал их Victoriornis imperialis и Ornithaptera solitaria), вероятнее, что ранние свидетельства относятся либо к вымершему реюньонскому священному ибису (Threskiornis solitarious), кости которого находили на острове и который внешне походил на современных белых священных ибисов, либо к молодым особям маврикийского дронта. В противном случае это мог быть плод фантазии художника”.
71
Вымерший гигантский нелетающий голубь Natunaornis по размеру приближался к дронту. Его окаменелости недавно найдены на Фиджи.
72
Имелось несколько родственных видов, которые относились к двум родам, Aepyorms и Mullerornis. Но именно A. maximus, как видно из его названия, более всех заслуживает звания «слоновой птицы».
73
Киви меньше индейки, но сейчас их уже не считают карликовыми моа. Как мы увидим, они являются близкими родственниками эму и казуаров и прибыли в Новую Зеландию позднее, из Австралии.
74
Возможное исключение составляют киви.
75
Сэм Терви рассказал мне, что два вида лягушек, живущие на островах – фиджийские лягушки Platymantis vitiensis и P. vitianus (близкородственные и предположительно эволюционировавшие от одного предка-колонизатора), – полностью развиваются в яйце и не имеют стадии свободно плавающего головастика. Они лучше переносят соленую воду, чем большинство лягушек: P. vitianus иногда встречается на побережье. Необычные признаки, которые скорее всего присутствовали у их предка-колонизатора, были преадаптацией для перемещения с острова на остров.
76
Это сделала д-р Дженнифер Клэк из Кембриджа и ее коллеги.
77
Название “лопастеперые” признают не все ученые. Некоторые не считают целакантов единственными ныне живущими представителями лопастеперых. Я следую терминологии, предложенной проф. Робертом Кэрроллом (“Палеонтология и эволюция позвоночных”). Он включил двоякодышащих в группу лопастеперых.
78
Не утверждаю, что это так. Это следствие того, что мы решили считать Homo ergaster самостоятельным видом.
79
См. книгу Стивена Джея Гулда “Онтогенез и филогения”.
80
Написан в соавторстве с Янь Воном.
81
Прежде был получен другой результат, однако Бромэм и его коллеги убедительно показали, что причиной неудачи стало отсутствие независимости данных – проблема повторного подсчета, с которой мы столкнулись в “Рассказе Тюленя”.
82
Пер. Л. Жданова. – Прим. пер.
83
Для змеи, которой приходится во время еды раздвигать кости черепа, прием пищи – суровое испытание, которое можно сравнить с родами у женщины.
84
Озеро Виктория пало жертвой экологической катастрофы, спровоцированной человеческим вмешательством. В 1954 году британские колониальные власти с целью улучшения рыбного промысла интродуцировали в озеро нильского окуня (bates niloticus). Против этого решения протестовали биологи, которые предсказывали, что окунь нарушит уникальную экосистему. Их страхи оправдались. Цихлиды так и не научились избегать крупного хищника. Ок. 50 видов цихлид исчезло, еще ок. 130 видов оказались под угрозой вымирания. Всего за полвека безграмотные действия властей уничтожили традиционный образ жизни местных жителей и привели к исчезновению ценнейших научных ресурсов.
85
Этот вопрос подробно обсуждается в книге Дольфа Шлютера “Экология адаптивной радиации”.
86
Глаза могут стать особенно дорогим удовольствием в том случае, если в них попадет инфекция. Возможно, поэтому кроты, живущие в земле, сократили их размер до минимального.
87
Пер. И. Кашкина. – Прим. пер.
88
Пер. Ю. Мениса. – Прим. пер.
89
Кембрийское ископаемое, которое сначала классифицировали как кольчатого червя, было определено как протохордовое. Именно в этом качестве Pikaia фигурирует в книге “Чудесная жизнь” С. Дж. Гулда.
90
В стихотворении Гарстанга это слово относится не к самому ланцетнику, а к его личинке – пескоройке
91
Пер. И. Сеченова. – Прим. пер.
92
Я следую теоретической модели, известной как эффект Болдуина. На первый взгляд кажется, что это ламаркистское наследование приобретенных признаков. Но нет – обучение не отражается на генах. Отбор благоприятствует тем генам, которые помогают быстро осваивать определенные трюки. Поколение за поколением животные обучаются быстрее и легче, так что в некоторый момент выгодное поведение становится “инстинктивным”.
93
Эволюционные аспекты появления такого “доверия” очень любопытны, но этот вопрос я рассмотрел в “Эгоистичном гене” и не буду повторяться.
94
Почему “почти”, станет понятно из главы “Кентербери”.
95
Исключение составляют ок. 13 видов глаукофитовых одноклеточных водорослей, которые не представляют особого интереса и, судя по всему, образуют внешнюю группу.
96
Написан в соавторстве с Янь Воном.
97
Эти почки карикатурно модифицированы путем искусственного отбора, но принцип остается тем же.
98
Истинное значение может слабо варьировать, например, в зависимости от того, к теплокровным относится животное или к холоднокровным.
99
На самом деле не обязательно его рубить. Можно взять высверленный керн.
Автор книги - Ричард Докинз
Клинтон Ричард Докинз (англ. Clinton Richard Dawkins; р. 26 марта 1941) - выдающийся английский этолог, эволюционист и популяризатор науки. В настоящее время работает в оксфордском профессорате популяризации науки, учреждённом Чарльзом Симони.
Докинз стал известен в 1976, когда вышла в свет его книга "Эгоистичный ген", которая в популярной форме освящала взгляд на эволюцию с позиции гена и в которой был введён в лексикон термин "мем" и предложено новое научное направление - "меметика". В 1982 он сделал значительный ...