Онлайн книга
Примечания книги
1
Ю. В. Чайковский. Наука о развитии жизни. 2006. Должен оговориться, что с некоторыми идеями этой книги я категорически не согласен, что, в прочем, не лишает их права на существование.
2
От имени французского натуралиста Этьена Жоффруа Сент-Илера (Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, 1772–1844).
3
Аристофан. Облака. Перевод А. Пиотровского.
4
Телеология — представление о том, что природные объекты существуют или созданы с определенной целью.
5
Креационизм — учение о возникновении живой природы путем творения, а не в результате естественного развития.
6
American Biology Teacher. 1973. V. 35. P. 125–129. http://en.wikipedia.org/wiki/Nothing_in_Biology_Makes_Sense_Except_in_the_Light_of_Evolution. Между прочим, Добржанский, в 1927 году эмигрировавший в США, был верующим человеком (православным), регулярно ходил в церковь, причащался, постился и прочее. Что опровергает утверждение о том, что эволюционное учение якобы несовместимо с религией. Просто нужно держать науку и религию на разных «полочках» в голове: наука — тут, а религия — там. Это не очень легко, но у многих получается. Пример Добржанского далеко не единичен.
7
Полный текст выступления А. А. Зализняка см. по адресу http://elementy.ru/lib/430463/430464.
8
А. М. Гиляров. Ариаднина нить эволюционизма. 2007. http://evolbiol.ru/ariadna_vestnik.doc.
9
Впрочем, эта мода отнюдь не нова: за ней стоит давняя философская традиция.
10
В. Снытников, В. Пармон. Жизнь создает планеты? // Наука из первых рук. № 0. 2004. С. 20–31. http://evolbiol.ru/npr_snytnikov.pdf.
11
См. «Эксперимент Миллера-Юри», http://elementy.ru/trefil/21169.
12
В. Пармон. Естественный отбор среди молекул // Наука из первых рук № 0. 2004. С. 33–40. http://evolbiol.ru/npr_parmon.pdf.
13
А. Д. Панов. Эволюция и проблема SETI. 2006. http://evolbiol.ru/panov.pdf.
14
Ричард Докинз. Вирусы мозга. http://elementy.ru/lib/164594.
15
Те из читателей, кто совсем позабыл школьный курс биологии и напрочь не помнит, что такое транскрипция, трансляция, рибосомы, каково химическое строение белков и к какому классу биополимеров относится словосочетание «двойная спираль», могут подсмотреть необходимую информацию, например, вот здесь: http://www.fizhim.ru/student/files/biology/biolections/lection05.html или здесь: http://vadim-blin.narod.ru/axiomatica/main.htm.
Я старался напоминать азы по ходу изложения, но для тех, кто начинает cовсем «с нуля», этого может оказаться недостаточно.
16
Дорогие читатели! Если в тексте вам встречается незнакомый термин, поищите его в «Словаре терминов» в конце книги. Там все подробно объясняется.
17
М. А. Федонкин. Сужение геохимического базиса жизни и эвкариотизация биосферы: причинная связь // Палеонтологический журнал 2003. № 6. С. 33–40. http://evolbiol.ru/fedonkin2003.htm.
18
А. И. Опарин. Жизнь, ее природа, происхождение, развитие. 1968. http://evolbiol.ru/oparin.htm.
19
Konstantin Bokov, Sergey V. Steinberg. A hierarchical model for evolution of 23S ribosomal RNA // Nature. 2009. V. 457. P. 977–980.
20
Narasimhan Sudarsan, Ming C. Hammond, Kirsten F. Block, Rudiger Welz, Jeffrey E. Barrick, Adam Roth, Ronald R. Breaker. Tandem Riboswitch Architectures Exhibit Complex Gene Control Functions // Science. 2006. V. 314. P. 300–304.
21
Раздел написан в соавторстве с Еленой Наймарк.
22
Li-Hung Lin et al. Long-Term Sustainability of a High-Energy, Low-Diversity Crustal Biome // Science. 2006. V. 314. P. 479–482.
23
C. D. Ellermeier, E. C. Hobbs, J. E. Gonzales-Pastor, R. Losick. A Three-Protein Signaling Pathway Governing Immunity to a Bacterial Cannibalism Toxin // Cell. 2006. 124, 549–559.
24
Olson J. M. The evolution of photosynthesis // Science. 1970. V.168. P. 438–446
25
Benjamin M. Griffin, Joachim Schott, Bernhard Schink. Nitrite, an Electron Donor for Anoxygenic Photosynthesis // Science. 2007. V. 316. P. 1870.
26
Многие (и я том числе) считают, что на третье место надо поставить появление человека разумного. Хотя не исключено, что здесь сказывается наш неистребимый антропоцентризм.
27
В 1999 году в отложениях возрастом 2,7 млрд лет были найдены следы присутствия эукариот — фрагменты органических молекул (мембранных стеролов), которые ни у кого, кроме эукариот, не встречаются. Поэтому до самого недавнего времени многие эксперты считали, что эукариоты появились еще в конце архейской эры. Однако в октябре 2008 года ученые, открывшие древние стеролы, сами же и «закрыли» свое открытие. Они установили, что стеролы просочились в древние породы из вышележащих, более молодых слоев.
28
Раздел написан в соавторстве с Еленой Наймарк.
29
Популярный обзор современных методов геохронологии см. в статье: А. В. Марков. Хронология далекого прошлого. http://elementy.ru/lib/430055.
30
Наша статья называлась именно так, потому что вообще-то с точки зрения русского языка правильно говорить «эвкариоты» или «евкариоты», а не «эукариоты» (ведь не говорим же мы «эурика», «эуангелие», «Эугений» и т. д.). Но, к сожалению, в русской литературе прочно закрепилось пришедшее через посредничество английского языка написание этого греческого слова, и теперь все редакторы упорно исправляют «эвкариот» на «эукариот». Так что в итоге мне пришлось сдаться и по тексту книги писать через «у».
31
Наш рассказ о появлении дыхания, конечно, весьма упрощен. В частности, считается, что эффективно использовать дыхание для получения энергии клетка научилась не в один миг. Поначалу, возможно, приходилось сжигать ценную органику «почти даром», только для того, чтобы обезвредить кислород.
32
А. Ю. Розанов. Ископаемые бактерии, седиментогенез и ранние стадии эволюции биосферы. 2003. http://evolbiol.ru/rozbakrus.htm.
33
I. L. G. Newton, T. Woyke, T. A. Auchtung et.al. The Calyptogena magnifica Chemoautotrophic Symbiont Genome // Science. 2007. V. 315. P. 998–1000).
34
Цикл Кребса — циклический биохимический процесс, происходящий в митохондриях эукариот, а также в цитоплазме некоторых протеобактерий. Является важным компонентом системы клеточного дыхания (наряду с электронно-транспортной цепью, о которой говорилось выше). Сначала цикл Кребса был не замкнут и служил для других целей; замыкание цикла произошло в связи с приспособлением протеобактерий к жизни в кислородных условиях.
35
Atsushi Nakabachi, Atsushi Yamashita, Hidehiro Toh, Hajime Ishikawa, Helen E. Dunbar, Nancy A. Moran, Masahira Hattori. The 160-Kilobase Genome of the Bacterial Endosymbiont Carsonella // Science. 2006. V. 314. P. 267.
36
Это единственный случай, когда один прокариотический организм является облигатным (обязательным) паразитом другого.
37
Протисты — общее наименование всех одноклеточных эукариот.
38
Чтобы определить активность генов, нужно выделить из клетки РНК и определить количество матричных РНК, считанных с каждого конкретного гена. Для этого существуют специальные приспособления — так называемые микрочипы.
39
В этом кратком обзоре важнейших типов симбиотических систем использованы данные из статьи Н. А. Проворова и Е. А. Долгих Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза // Журн. общей биологии. 2006. Том 67. № 6. Стр. 403–422. http://elementy.ru/genbio/resume/43 ; http://elementy.ru/genbio/synopsis?artid=43.
40
Luis M. Márquez, Regina S. Redman, Russell J. Rodriguez, Marilyn J. Roossinck. A Virus in a Funfus in a Plant: Three-Way Symbiosis Required for Thermal Tolerance // Science. 2007. V. 315. P. 513–515.
41
Woyke et.al. Symbiosis insights through metagenomic analysis of a microbial consortium // Nature. 2006. V. 443. P. 950–955.
42
Использование нитратов в качестве окислителя для получения энергии называют нитратным дыханием. Нитратное дыхание широко распространено у бактерий, а недавно его обнаружили и у одноклеточных эукариот — фораминифер, родственников амеб.
43
Takahiro Hosokawa, Yoshitomo Kikuchi, Naruo Nikoh, Masakazu Shimada, Takema Fukatsu. Strict Host-Symbiont Cospeciation and Reductive Genome Evolution in Insect Gut Bacteria // PLoS Biology. 2006. Volume 4. Issue 10.
44
См. Н. М. Борисов. Эволюция, случайность, энтропия (о том, как Дарвин и Клаузиус оказались правыми одновременно). http://evolbiol.ru/evidence10.htm#borisov1.
45
Это доказывается, в частности, успехами генной инженерии. Гены одних организмов успешно работают в клетках других. Благодаря этому, например, диабетики сегодня обеспечены инсулином — человеческим белком, произведенным бактериями, которым пересадили человеческий ген.
46
Все «расшифрованные» последовательности генов и белков лежат в Интернете в открытом доступе. Данная последовательность доступна по адресу: http://www.ebi.uniprot.org/entry/Q42729_euggr.
47
http://www.ebi.uniprot.org/entry/alf_mycpn.
48
Daniel M. Weinreigh, Nigel F. Delaney, Mark A. DePristo, Daniel L. Hartl. Darwinian Evolution Can Follow Only Few Mutational Paths to Fitter Proteins // Science. 2006. V. 312. P. 111–114.
49
Диплоидный — имеющий двойной набор хромосом. Таковы все клетки животных, кроме половых. Половые клетки имеют одинарный набор хромосом и называются гаплоидными. У растений и простейших встречаются различные варианты чередования гаплоидных и диплоидных стадий в жизненном цикле. Прокариоты гаплоидны.
50
Зигота — диплоидная клетка, образовавшаяся при слиянии двух гаплоидных половых клеток. Например, оплодотворенное яйцо.
51
Идеи такого рода, а также многие другие важные идеи о тесной связи законов онтогенеза и эволюции развивали выдающиеся отечественные эволюционисты, прежде всего И. И. Шмальгаузен, а в наши дни — М. А. Шишкин, разработавший на основе идей Шмальгаузена и Уоддингтона «эпигенетическую теорию эволюции». Разнообразные материалы по этой теории, в том числе труды Шмальгаузена и Шишкина, собраны на страничке http://evolbiol.ru/epigenetics.htm. Там же есть и форум, где все это можно обсудить.
52
Francesca Fiegna, Yuen-Tsu N. Yu, Supriya V. Kadam, Gregory J. Velicer. Evolution of an obligate social cheater to a superior cooperator // Nature. 2006. V. 441. P. 310–314.
53
С. Н. Гринченко. Системная память живого. 2004. Ю. В. Чайковский. Наука о развитии жизни. 2006.
54
А. П. Расницын. Процесс эволюции и методология систематики. 2002. // Труды Русского энтомологического общества. Т. 73. С. 1–108. http://www. palaeoentomolog.ru/Publ/Rasn/methodology.html.
55
Положительные обратные связи («цепные реакции») — почти обязательное условие всех крупных преобразований, происходящих в природе. Это, на мой взгляд, одно из важнейших эмпирических обобщений, которое можно сделать на основе изучения путей и механизмов эволюции. Данное правило очень помогает в работе: если мы видим, что в природе произошло что-то значительное, и хотим понять механизм, то прежде всего следует искать положительную обратную связь.
56
И. И. Шмальгаузен. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. 1968. http://evolbiol.ru/factory.htm.
57
Об удивительной фауне вендского периода написано уже достаточно много популярных книг (см., например, свободно доступную в Интернете книгу Я. Е. Малаховской и А. Ю. Иванцова Вендские жители Земли. http://evolbiol.ru/vend.htm). О некоторых характерных вендских животных рассказано в главе «Направленность эволюции» в связи с проблемой происхождения членистоногих.
58
Раздел написан Еленой Наймарк.
59
Stephen L. Dellaporta, Anthony Xu, Sven Sagasser, Wolfgang Jakob, Maria A. Moreno, Leo W. Buss, Bernd Schierwater. Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports Placozoa as the basal lower metazoan phylum // PNAS. 2006. V. 103. P. 8751–8756.
60
П. Петров. Судя по полному геному, трихоплакс не так прост, как думали раньше (http://elementy.ru/news/430820).
61
Геномика — новый раздел генетики, занимающийся анализом не отдельных генов, а целых геномов.
62
Nicholas H. Putnam et al. Sea Anemone Genome Reveals Ancestral Eumetazoan Gene Repertoire and Genomic Organization // Science. 2007. V. 317. P. 86–94.
63
Раздел написан Еленой Наймарк.
64
Другая уникальная особенность млекопитающих — мощное развитие «геномного импринтинга», механизма, при помощи которого родители целенаправленно влияют на наследственные свойства эмбриона, отчасти — в своих собственных корыстных интересах (см. главу 8). Вполне возможно, что между этими двумя особенностями существует связь. Родители могут быть заинтересованы в том, чтобы «отредактированные» ими гены зародыша включились пораньше.
65
Последующий текст данного раздела основан на статье: Alexander F. Schier. The Maternal-Zigotic Transition: Death and Birth of RNAs // Science. 2007. V. 316. P. 406–407.
66
Daniel J. Jackson et al. Sponge Paleogenomics Reveals an Ancient Role for Carbonic Anhydrase in Skeletogenesis // Science. 2007. V. 316. P. 1893–1895.
67
Onur Sakarya et al. A Post-Synaptic Scaffold at the Origin of the Animal Kingdom // PLoS One. 2007. 2(6): e506.
68
Нотоунгуляты, по-видимому, появились в Азии, а оттуда проникли в Северную и Южную Америку еще до ее отделения. Но на «Большой земле» нотоунгуляты быстро вымерли, вытесненные более совершенными группами, а в Южной Америке сохранились, размножились и дали много разнообразных, удивительных форм.
69
Увлекательная история эволюции южноамериканских животных описана в знаменитой книге Дж. Симпсона Великолепная изоляция. http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/simpson1983.djvu.
70
По определению крупнейшего отечественного эволюциониста И. И. Шмальгаузена, ароморфоз — это «расширение жизненных условий, связанное с усложнением организации и повышением жизнедеятельности».
71
В. А. Догель. Зоология беспозвоночных. Седьмое издание. М.: Высшая школа, 1981. с. 430. http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/dogel.djvu.
72
А. Н. Соловьев, А. В. Марков. Ранние этапы эволюции неправильных морских ежей. 2004. http://evolbiol.ru/sbornik04/04markov.htm.
73
Chris L. Organ, Andrew M. Shedlock, Andrew Meade, Mark Pagel, Scott V. Edwards. Origin of avian genome size and structure in non-avian dinosaurs // Nature. 2007. V. 446. P. 180–184.
74
Peter G. Ryan, Paulette Bloomer, Coleen L. Moloney, Tyron J. Grant, Wayne Delport. Ecological Speciation in South Atlantic Island Finches // Science. 2007. V. 315. P. 1420–1423.
75
Allin E. F. Evolution of the mammalian middle ear. 1975 // J. Morphol. 147, 403–438.
76
Сходные идеи развивал И. И. Шмальгаузен в книге Факторы эволюции. http://evolbiol.ru/factory.htm. Хотя, разумеется, о Hox-генах в то время еще никто не знал.
77
Н. П. Гончаров и др. Доместикация злаков Старого Света: поиск новых подходов для решения старой проблемы. 2007 // Журнал общей биологии. Т. 68. № 2. С. 126–148. http://elementy.ru/genbio/synopsisPartid=98.
78
А. П. Расницын. Процесс эволюции и методология систематики. 2002. http://www.palaeoentomolog.ru/Publ/Rasn/methodology.html.
79
Точно так же обстоит дело и с ногами насекомых, вырастающими на месте усиков в результате гомеозисных мутаций: нервы, необходимые для работы ног, к ним не подходят, а те нервы, что управляют работой усиков, «не годятся», поэтому лишние ноги остаются неподвижными, несмотря на нормально развитую мускулатуру.
80
См.: А. С. Раутиан. Правило дестабилизации. http://www.evolbiol.ru/rautian.htm#destabilization.
81
Человек, сжигая каменный уголь, снова возвращает этот «потерянный» углерод в биосферу и делает его доступным для живых организмов. При сжигании угля образуется углекислый газ, из которого растения создают органические вещества в процессе фотосинтеза.
82
Мутация G64S закрепилась у вирусов в процессе приспособления к одному из лекарств, которое делает скорость мутирования у вирусов выше допустимого предела.
83
Утолщение оболочки кровеносных сосудов мозга препятствует проникновению крупных молекул и частиц, в том числе вирусов, из крови в мозг. Аналогичным образом устроен у млекопитающих и «вейсмановский» гематотестикулярный барьер, препятствующий проникновению вирусов в семенники (см. главу «Наследуются ли приобретенные признаки?»).
84
Sophie Maisnier-Patin, John R. Roth, Åsa Fredriksson, Thomas Nyström, Otto G Berg & Dan I Andersson. Genomic buffering mitigates the effects of deleterious mutations in bacteria // Nature Genetics. 2005. V. 37. № 12. P. 1376–1379.
85
Boulton I. C., Gray-Owen S. D. Neisserial binding to CEACAM1 arrests the activation and proliferation of CD4+ T lymphocytes // Nature Immunology. 2002. V. 3. P. 229–236.
86
Kline K. A. et al. Recombination, repair and replication in the pathogenic Neisseriae: the 3 R's of molecular genetics of two human-specific bacterial pathogens // Molecular Microbiology. 2003. V. 50. P. 3–13.
87
Mariusz Nowacki, Vikram Vijayan, Yi Zhou, Klaas Schotanus, Thomas G. Doak, Laura F. Landweber. RNA-mediated epigenetic programming of a genome-rearrangement pathway // Nature. 2008. V. 451. P. 153–158.
88
Хотя половой процесс у прокариот и инфузорий называется одинаково — «конъюгация», его механизмы очень сильно различаются. В отличие от инфузорий у бактерий при конъюгации один микроб является донором, а другой — реципиентом, то есть гены передаются только в одном направлении. Кроме того, передается не весь геном, а только часть его.
89
См.: http://evolbiol.ru/mate_recognition.htm.
90
Автором двух важнейших эволюционных идей, или моделей, — естественного отбора и «блочной сборки» — был древнегреческий философ Эмпедокл. Он полагал, что живые существа возникли в результате случайного комбинирования частей — голов, рук, ног и т. п. — и последующего отбора удачных вариантов. Другой древний философ, Анаксимандр, в полном соответствии с данными современной науки утверждал, что предками людей были рыбы.
91
Например, в главе 14 «Происхождения видов» (http://charles-darwin.narod.ru/origin-content.html) Дарвин отмечает: «Изучение наших домашних форм указывает нам, что неупотребление органов ведет к их уменьшению и что результаты неупотребления могут передаваться по наследству».
92
Crick F. Central Dogma of Molecular Biology // Nature. 1970. V. 227. P. 561–563.
93
Julie C. Dunning Hotopp et al. Widespread Lateral Gene Transfer from Intracellular Bacteria to Multicellular Eukaryotes // Science. 2007. V. 317. P. 1753–1756.
94
С. В. Мейен. Закон есть закон? 1974. http://www.znanie-sila.ru/people/issue18.html.
95
Г. Б. Смирнов. Механизмы приобретения и потери генетической информации бактериальными геномами. 2007. http://evolbiol.ru/smirnov.htm.
96
T. S. Mikkelsen et al. Genome of the marsupial Monodelphis domestica reveals innovation in non-coding sequences // Nature. 2007. V. 447. P. 167–177.
97
Э. Стил, Р. Линдли, Р. Бландэн. Что если Ламарк прав? Иммуногенетика и эволюция. 2002. http://evolbiol.ru/lamarck.htm.
98
Jason B. Wolf, Reinmar Hager. A Maternal-Offspring Coadaptation Theory for the Evolution of Genomic Imprinting // PLoS Biology, 2006. 4(12).
99
Alekseev, Lampert. Maternal control of resting-egg production in Daphnia // Nature. 2001. V. 414. P. 899–901.
100
Minoo Rassoulzadegan et al. RNA-mediated non-mendelian inheritance of an epigenetic change in the mouse // Nature. 2006. V. 441. P. 469–474.
101
Christopher J. Hale, Jennifer L. Stonaker, Stephen M. Gross, Jay B. Hollick. A Novel Snf2 Protein Maintains trans-Generational Regulatory States Established by Paramutation in Maize // PLoS Biology. 2007. 5(10): e275.
102
Vagin et al. A distinct small RNA pathway silences selfish genetic elements in the germline // Science. 2006. V. 313. P. 320–324.
103
Alexei A. Aravin, Ravi Sachidanandam, Angelique Girard, Katalin Fejes-Toth, Gregory J. Hannon. Developmentally Regulated piRNA Clusters Implicate MILI in Transposon Control // Science. 2007. V. 316. P. 744–747.
104
Yuemei Dong, Harry E. Taylor, George Dimopoulos. AgDscam, a Hypervariable Immunoglobulin Domain-Containing Receptor of the Anopheles gambiae Innate Immune System // PLoS Biology. 2006. V. 4. Issue 7.
105
О «социальном окружении» я упомянул не случайно. Оказывается, позвоночные животные (а возможно, и не только они) широко используют иммуноглобулиновые белки для персональной идентификации. Например, белки так называемого «главного комплекса гистосовместимости» составляют важнейшую часть индивидуального запаха и, в частности, позволяют животным отличать родню от чужаков. Даже люди не совсем утратили эту способность. Подробности см. по адресу: http://evolbiol.ru/mate_recognition.htm.
106
Wojtowicz W. M. et al. Alternative splicing of Drosophila Dscam generates axon guidance receptors that exhibit isoform-specific homophilic binding // Cell. 2004. V. 118. P. 619–633.
107
Daisuke et al. Dscam diversity is essentialfor neuronal wiring and self-recognition // Nature. 2007. V. 449. P. 223–227.
108
Ming T. Cheah, Andreas Wachter, Narasimhan Sudarsan, Ronald R. Breaker. Control of alternative RNA splicing and gene expression by eukaryotic riboswitches // Nature. 2007. V. 447. P. 497–500.
109
Storici F., Bebenek K., Kunkel T. A., Gordenin D. A., Resnick M. A. RNA-templated DNA repair // Nature. 2007. V. 447. P. 338–341.
110
На это можно возразить, что и человеческое инженерно-техническое творчество тоже часто идет по такому принципу. Но от всемогущего Творца мы все-таки вправе ожидать качественно иного уровня креативности.
111
Нужно помнить, что эволюция на микроуровне — изменение ДНК отдельных организмов — далеко не всегда ведет к эволюции на макроуровне, то есть появлению новых видов. Напротив, видам часто приходится прикладывать колоссальные микроэволюционные «усилия» именно для того, чтобы остаться самими собой. Получается своеобразная эволюционная диалектика: чтобы сохранить собственную идентичность, вид должен иметь динамично меняющийся генофонд.