Примечания книги Мозг. Такой ли он особенный?. Автор книги Сюзана Херкулано-Хузел

Онлайн книга

Книга Мозг. Такой ли он особенный?
Люди – потрясающие существа. Наш мозг ежедневно использует до 25 % всей энергии, которая необходима нашему организму. За сравнительно короткий промежуток времени эволюции его размер существенно увеличился, позволив нам оставить наших предков, человекообразных обезьян, позади. Так значит человеческий мозг можно назвать особенным? А вот и нет, Сюзана Херкулано-Хузел пытается доказать, что размер нашего мозга не так уж и важен. Значение имеет только кора головного мозга и количество нейронов. Все это произошло благодаря изобретению нашими предками около 1,5 миллиона лет назад более эффективного способа получения калорий: приготовление пищи. Потребление большего количества калорий за маленький промежуток времени позволило нашему мозгу обзавестись большим количеством нейронов во все еще довольно маленькой коре головного мозга, которая отвечает за поиск закономерностей, рассуждение и разработку технологий. Это оригинальный взгляд на то, как в процессе становления человека незаурядным не было ничего особенного.

Примечания книги

1

Bunnin and Yu, 2008, p. 289.

2

Edinger, 1908.

3

Kappers, Huber, and Crosby, 1936.

4

MacLean, 1964.

5

Sagan, 1977.

6

Carroll, 1988; Evans, 2000.

7

Для того чтобы избежать путаницы с истинным полосатым телом или базальными ганглиями, птичье «полосатое тело» какое-то время называли дорсальным желудочковым гребнем, а теперь называют «паллиумом» (плащом), функция которого сходна по функции с некоторыми частями мозговой коры млекопитающих.

8

Shanahan et al., 2013.

9

Jenner, 2004.

10

Reviewed in Gould, 1977.

11

von Haller, 1762; Cuvier, 1801.

12

Snell, 1891.

13

Масса (в граммах) и объем (в кубических сантиметрах) являются величинами, в принципе взаимозаменяемыми, для оценки трехмерных объектов. Эти величины пропорциональны друг другу с коэффициентом 1,036, учитывая, что тело любого животного состоит преимущественно из воды.

14

Stephan and Andy, 1969.

15

Stephan and Andy, 1969.

16

Huxley, 1932.

17

Jerison, 1955.

18

Jerison, 1973.

19

Marino, 1998; Sol et al., 2005.

20

Marino, 1998.

21

Deaner et al., 2007.

22

Marino, 1998; Herculano-Houzel, 2011.

23

Marino, 1998.

24

Roth and Dicke, 2005.

25

Deaner et al., 2007.

26

MacLean et al., 2014.

27

Mink, Blumenschine, and Adams, 1981.

28

Nimchinsky et al., 1999.

29

Williams, 2012.

30

Evrard, Forro, and Logothetis, 2012.

31

Butti et al., 2009.

32

Oberheim et al., 2009.

33

Han et al., 2013.

34

Spocter et al., 2012.

35

Mantini et al., 2013.

36

Sallet et al., 2013.

37

Shanahan et al., 2013.

38

Evans et al., 2004; Dumas et al., 2012.

39

Dennis et al., 2012; Charrier et al., 2012.

40

Enard et al., 2009.

41

Somel, Xiling, and Khaitovich, 2013.

42

Prabhakar et al., 2008.

43

Tower, 1954; Tower and Elliott, 1952.

44

Haug, 1987.

45

Williams and Herrup, 1988.

46

Весьма многообещающий прорыв в деле сравнения когнитивных способностей разных видов был сделан в 2014 году большой группой ученых под руководством Ивена МакЛина. Подробнее об этом ниже.

47

Elias and Schwartz, 1971; Stephan, Frahm, and Baron, 1981; Hofman, 1985.

48

Tower and Elliott, 1952; Tower, 1954; Haug, 1987; Stolzenburg, Reichenbach, and Neumann, 1989.

49

Kandel, Schwartz, and Jessel, 2000, p. 20.

50

Hawkins and Olszewski, 1957; Andersen, Korbo, and Pakkenberg, 1992.

51

Herculano-Houzel, 2002.

52

Lee, Thornthwait, and Rasch, 1984.

53

Mullen, Buck, and Smith, 1992.

54

Позднее было показано, что этот белок связывает специфические последовательности РНК и регулирует сплайсинг мРНК (матричной РНК) в клеточном ядре. Теперь его называют еще Fox-3, после того как благодаря причудливой случайности было обнаружено, что он является гомологом гена Fox (Feminizing locus On X – феминизирующее действие на Х), который участвует в детерминировании пола у нематод (Caenorhabditis elegans). Поскольку трудно ожидать, что фактор, определяющий пол, может быть непосредственно вовлечен в функции нейронов, постольку это, вероятно, можно считать одним из многих примеров генов, которые выполняют разные функции на разных стадиях развития или на разных этапах эволюции.

55

Herculano-Houzel and Lent, 2005.

56

Bahney and von Bartheld, 2014; Miller et al., 2014.

57

Collins et al., 2010; Young et al., 2012.

58

Bahney and von Bartheld, 2014; Miller et al., 2014.

59

Herculano-Houzel et al., 2015a.

60

Collins et al., 2013; Wong et al., 2013.

61

Burish et al., 2010.

62

Azevedo et al., 2009.

63

Tower and Elliott, 1952; Tower, 1954.

64

Иногда мне приходит в голову идея, что я могу написать довольно причудливое дополнение к своему резюме: «Знает, как превращать мозг в суп; имеет отвратительную привычку смеяться над студентами за неверное представление таблиц; может приготовить филе-миньон из куду, антилопы канна и крокодила; неплохо управляется с цепной пилой».

65

Масса и объем головного мозга – понятия взаимозаменяемые: массу можно получить из объема, если умножить его величину на 1,036. Можно вычислить объем мозга, если разделить его массу на 1,036 г/см2, то есть на величину плотности мозговой ткани (плотность лишь ненамного больше плотности воды, которая по определению равна 1 г/см2.

66

Список видов, массу их мозга и число нейронов в них можно найти в приложении. Полный набор данных приводится в статье Херкулано-Хузел, Катании, Мэнджера и Кааса (2015), доступной на сайте www.suzanaherculanohouzel.com.lab.

67

Herculano-Houzel, Mota, and Lent, 2006.

68

Herculano-Houzel et al., 2007.

69

Стандартный способ использования степенной зависимости в аллометрических исследованиях предусматривает принятие массы тела за независимую переменную, то есть за X. Традиция же исследования зависимости морфологии мозга от его массы тоже предусматривает принятие массы за независимую переменную. Но поскольку масса мозга является функцией числа нейронов и их средней величины, заданных механизмами развития, постольку я решила, что логичнее будет представить массу мозга как зависимую величину (зависимую от числа нейронов), то есть как Y.

70

Herculano-Houzel et al., 2007.

71

Herculano-Houzel, Mota, and Lent, 2006.

72

Herculano-Houzel et al., 2011; Gabi et al., 2010.

73

Herculano-Houzel, 2010.

74

Murphy et al., 2001, 2004.

75

Alvarez et al., 1980.

76

Murphy et al., 2001, 2004.

77

Douady et al., 2002.

78

К сожалению, мозг жирафа, который нам удалось проанализировать, принадлежал детенышу, а не взрослой особи. Однако, поскольку мы знали, что у крыс и мышей общее число нейронов в коре устанавливается задолго до того, как мозг достигает своей взрослой массы, мы могли вполне обоснованно ожидать, что число нейронов, найденное нами в коре детеныша жирафа, соответствует числу нейронов у взрослого животного, пусть даже кора и не достигла еще своего полного размера. По этой причине жираф тоже указан на графике, но исключен из расчета показателя степени на рис. 4.7.

79

Herculano-Houzel, Manger, and Kaas, 2014a.

80

Rowe, Macrini, and Luo, 2011.

81

Bloch, Rose, and Gingerich, 1998.

82

Luo, Compton, and Sun, 2001.

83

Herculano, Kaas and Manger, 2014.

84

В наших расчетах внеклеточное пространство между клетками мы включали в оценку размера клеток, поэтому в расчетах отсутствует третий компонент массы (или объема) мозга – мы учитывали только число клеток и их средний размер.

85

Подробная демонстрация того, что это правило приложимо к нейронам мозговых структур разных видов млекопитающих, приведена в работе Motaet Herculano-Houzel (2014), в которой мы показали, что расчетная средняя масса нейронов изменяется в зависимости от измеренной плотности нейронов (число нейронов на 1 мг мозговой ткани), возведенной в степень –1,004, что очень незначительно отличается от –1,000.

86

Silcox, Dalmyn, and Bloch, 2009.

87

Silcox, Dalmyn, and Bloch, 2009.

88

Gabi et al., 2010.

89

Mota and Herculano-Houzel, 2012.

90

Mota and Herculano-Houzel, 2012; Ventura-Antunes and Herculano-Houzel, 2013.

91

Lange, 1975; Jacobs et al., 2014.

92

Herculano-Houzel, Mota, and Lent, 2006.

93

Azevedo et al., 2009.

94

Herculano-Houzel and Kaas, 2011.

95

De Sousa and Wood, 2007.

96

Twain, 1973.

97

Seehausen, 2002.

98

Если не считать забавных фантастических рассказов, как, например, рассказ Дугласа Адама о вселенной, где мыши изучали ученых, занятых исследованием мышей.

99

Iriki, Tanaka, and Iwamura, 1996.

100

Weir, Chappell, and Kacelnik, 2002; Auersperg et al., 2012; Klump et al., 2015.

101

Pepperberg, 1999.

102

Wise, 2003; Johnson, 1993.

103

Inoue and Matsuzawa, 2007.

104

Plotnik et al., 2011; Brosnan and de Waal, 2002.

105

Byrne and Corp, 2004; Kirkpatrick, 2007.

106

Emery and Clayton, 2001.

107

Prior, Schwartz, and Güntürkün, 2008.

108

Deaner et al., 2007.

109

MacLean et al., 2014.

110

E.g., Ramnani, 2006.

111

Esteves, 2013.

112

Herculano-Houzel et al., 2014.

113

Herculano-Houzel and Kaas, 2011.

114

Maseko et al., 2012.

115

Cunha et al., submitted.

116

Marino and Frohoff, 2011.

117

Manger, 2013.

118

Reiss and Marino, 2001.

119

Способность дельфинов узнавать себя в зеркале оспаривается, однако, Полом Мэнджером (2013) и Онуром Гюнтюркюном (2014).

120

Yaman et al., 2012.

121

King and Janik, 2013.

122

Bruck, 2013.

123

Eriksen and Pakkenberg, 2007.

124

Walloe et al., 2010.

125

Schmitz and Hof, 2000.

126

Hofman, 1985; Stephan, Frahm, and Baron, 1981; Rilling and Insel, 1999.

127

Clark, Mitra, and Wang, 2001.

128

Координированное добавление числа нейронов к мозговой коре и мозжечку подтверждается данными функциональной МРТ, согласно которым мозжечок участвует во всех аспектах когнитивной деятельности, в которую вовлекается кора мозга (см. Ramnant, 2006).

129

Herculano-Houzel et al., 2014.

130

Passingham, 2012.

131

Есть одно небольшое, но очень важное отличие: префронтальная кора – это ассоциативная (то есть не двигательная) часть лобной (фронтальной – от лат. frons – «лоб») коры. Выделение фронтальной коры у приматов не вызывает никаких трудностей: это отдел коры, расположенный кпереди от центральной борозды – самой глубокой борозды на поверхности головного мозга. Идентификация же префронтальной коры – задача более сложная, так как требует довольно трудоемкого анатомического и функционального анализа. Поэтому, несмотря на то что именно префронтальная кора связана с высшими когнитивными способностями, сравнивать их у разных приматов гораздо легче, оценивая размер всей лобной коры.

132

Brodmann, 1912.

133

Semendeferi, et al., 2002.

134

Schoenemann, Sheehan and Glotzer, 2005.

135

В данном случае термин «префронтальная кора» был использован для обозначения всей коры, расположенной кпереди от мозолистого тела; это важное практическое правило, которым мы пользовались и в дальнейших своих исследованиях.

136

Smaers et al., 2011.

137

Barton and Venditti, 2013.

138

Ribeiro et al., 2013.

139

Gabi et al., submitted.

140

Herculano-Houzel, Watson, and Paxinos, 2013.

141

Shanahan et al., 2013.

142

Cragg, 1967; Collonier and O’Kusky, 1981; Schüz and Palm, 1989; Schüz and Demianenko, 1995; Braitenberg and Schüz, 1991.

143

See Alex Wissner-Gross’s video “A New Equation for Intelligence,” at https://www.ted.com/talks/alex_wissner_gross_a_new_equation_for_intelligence?

144

Morgane, Jacobs, and MacFarland, 1980.

145

Calder, 1996.

146

von Haller, 1762; Snell, 1891.

147

Однако внутри данного вида более крупные особи не обязательно обладают более крупным мозгом – аллометрическая экспонента, определяющая зависимость массы мозга от массы тела, оказывается намного меньшей, чем при сравнении животных разных видов; во всяком случае, показатель степени зависимости мало отличается от нуля. Эта очаровательная загадка, которую мы здесь не будем разбирать, говорит, что возрастание массы мозга по мере увеличения массы тела в ходе эволюции разных видов не является распространением правил, характерных для индивидуальных представителей одного и того же вида. См. Armstrong, 1990, и Herculano-Houzel, Messeder et al., 2015.

148

Kleiber, 1932, 1947.

149

Jerison, 1973; Martin, 1996.

150

Burish et al., 2010.

151

Fu et al., 2012.

152

Herculano-Houzel, Kaas, and de Oliveira-Souza, 2015.

153

Burish et al., 2010.

154

Watson, Provis, and Herculano-Houzel, 2012; Sherwood, 2005.

155

Watson, Provis, and Herculano-Houzel, 2012.

156

E.g., Hollyday and Hamburger, 1976.

157

Tanaka and Landmesser, 1986.

158

Медленное возрастание числа двигательных нейронов по мере увеличения массы тела позволяет предположить, что по мере того, как животные становятся крупнее в ходе эволюции, число мышечных волокон, которые контролируются индивидуальными двигательными нейронами (и, таким образом, размер средней двигательной единицы), также увеличивается. Ожидаемым следствием такого увеличения является то, что двигательный контроль становится менее тонким и точным у крупных видов, но – по крайней мере у приматов – этот недостаток может возмещаться быстрым увеличением числа корковых двигательных нейронов относительно числа спинальных двигательных нейронов (Herculano-Houzel, Kaas, and Oliveira-Souza, 2015).

159

Burish et al., 2010.

160

Herculano-Houzel, 2015.

161

Herculano-Houzel and Kaas, 2011.

162

Lloyd, 2013.

163

Mota and Herculano-Houzel, 2014.

164

Kety, 1957; Sokoloff, 1960; Rolfe and Brown, 1997; Clarke and Sokoloff, 1999.

165

Mink, Blumenschine, and Adams, 1981.

166

Pellerin and Magistretti, 2004.

167

Aiello and Wheeler, 2006.

168

Hofman, 1983.

169

Mink, Blumenschine, and Adams, 1981.

170

Herculano-Houzel, 2011.

171

Cáceres et al., 2003; Uddin et al., 2004.

172

Karbowski, 2007; Attwell and Laughlin, 2001.

173

Hawkins and Olzewski, 1957.

174

Kast, 2001.

175

Zimmer, 2009.

176

Kandel, Schwartz, and Jessel, 2000, p. 20.

177

Bear, Connors, and Paradiso, 2006.

178

E.g., Nedergaard, Ransom, and Goldman, 2003; Allen and Barres, 2009.

179

Reviewed in Allen and Barres, 2009.

180

Magistretti, 2006; Lee et al., 2012.

181

Nissl, 1898.

182

Friede, 1954.

183

Tower and Elliott, 1952.

184

Hawkins and Olzewski, 1957.

185

Haug, 1987.

186

Tower, 1954.

187

Как мы видели в главе 4, оказалось, что большие нейроны присутствуют только в более крупных мозгах неприматов.

188

von Bartheld et al., submitted.

189

Azevedo et al., 2009.

190

Herculano-Houzel, 2014.

191

Olszewski et al., submitted.

192

Bandeira, Lent and Herculano-Houzel, 2009.

193

Mota and Herculano-Houzel, 2014.

194

Глиальные клетки представлены несколькими типами клеток разных средних размеров (астроциты, олигодендроглия, микроглия), но так как на все эти типы распространяется принцип саморегуляции, то конечный результат будет тем же.

195

Magistretti, 2006.

196

Attwell and Laughlin, 2001.

197

Karbowski, 2007.

198

Herculano-Houzel, 2011.

199

Расчет здесь очень простой: поскольку по определению в одном моле любого вещества содержится 6,022 × 10223 молекул (число Авогадро) и поскольку 5,44 × 10–9 микромоль = 5,44 × 10–15 моль глюкозы, а это количество содержит 5,44 × 10–15 × 6,022 × 1023 = 32,75968 × 108 или 3 275 968 000 молекул глюкозы.

200

Porter and Brand, 1995a, 1995b.

201

Cáceres et al., 2003; Uddin et al., 2004.

202

Smith et al., 2002.

203

Fox and Raichle, 1986.

204

Lin et al., 2010.

205

Shulman, Hyder, and Rothman, 2009.

206

La Fougère et al., 2009; d’Avila et al., 2008; Finsterer, 2008; Zhao et al., 2008.

207

Wilson et al., 2007.

208

Lennie, 2003; Kerr, Greenberg, and Helmchen, 2005; Shoham, O’Connor, and Segev, 2006).

209

Gilestro, Tononi, and Cirelli, 2009; Turrigiano, 2008.

210

Суточное потребление энергии организмом в килокалориях = 70 × (масса тела в килограммах) + 0,75. Таким образом, человек массой 70 кг в сутки потребляет 70 × (70) + 0,75 = 70 × 24,2 = 1694 ккал/сутки, что приблизительно равно 1700 килокалориям в сутки. См. Клейбер, 1932.

211

Как очень удачно изложил Дуглас Адамс в книге «Ресторан на краю вселенной», «история каждой крупной галактической цивилизации проходит три отчетливо различающиеся фазы: выживание, поиск и усложнение, что можно выразить тремя вопросительными словами: Как, Зачем и Где. Например, первая фаза характеризуется вопросом: „Как бы нам поесть?“, вторая – вопросом: „Зачем мы едим?“, а третья – вопросом: „Где мы будем обедать?“»

212

Однако не более трех печений за одну минуту, а возможно, и меньше. Несмотря на то что это кажется тривиальной задачей – съесть три печенья за 60 секунд, скорость глотания ограничена скоростью выделения слюны, потому что как ни старайся, но без слюны глотание попросту невозможно. Я хорошо знакома с этим вопросом, потому что в моем колледже между первокурсниками и старшекурсниками проводилось соревнование, кто съест больше печений за одну минуту. Таких соревнований я больше не встречала нигде. Но, слава богу, что мы не пили наперегонки ром!

213

Herculano-Houzel, 2011.

214

Knott, 1998.

215

Watts, 1988.

216

Herculano-Houzel, 2011.

217

Fonseca-Azevedo and Herculano-Houzel, 2012; Organ et al., 2011.

218

Organ et al., 2011.

219

Lieberman, 2013.

220

Bramble and Liebermann, 2004.

221

Berna et al., 2012; Gowlett et al., 1981.

222

Carmody, Weintraub, and Wrangham, 2011.

223

Susman, 1998; Tocheri et al., 2008; Alba, Moyà-Solà, and Köhler, 2003.

224

Wrangham, 2009.

225

Я также рассматриваю укорочение кишечника у современного человека как следствие перехода на термически обработанную пищу, что позволило увеличиться головному мозгу, а не как средство для достижения такого увеличения, что является главным тезисом сторонников гипотезы о слишком «дорогих» тканях (Aiello et Wheeler, 2006).

226

Fonseca-Azevedo and Herculano-Houzel, 2012.

227

Wobber, Hare, and Wrangham, 2008.

228

Warneken and Rosati, 2015.

229

Diamond, 1987.

230

Fonseca-Azevedo and Herculano-Houzel, 2012.

231

Нет, я ни в коем случае не хочу сказать, что обладание большим числом нейронов стало следствием одного только овладения кулинарными навыками в ходе эволюции человека; есть множество данных, говорящих о малых и больших генетических изменениях, следствием которых стали изменения в анатомии и физиологии человека. Я лишь утверждаю, что утроение числа нейронов в нашем мозге и сосредоточение большинства из них в мозговой коре животного любого вида является самым простым, самым основополагающим и тем не менее самым глубоким изменением, которое лежит в основе преимущества человека.

232

Adler, 2013, p. 44.

233

Эту проблему теоретически решают «облака»; можно всегда соединиться с ним и восстановить содержимое планшета, при условии, что восстановлено электропитание и выход в Интернет. Возможно, из-за того, что я живу в стране третьего мира, я не воспринимаю это как данность и всегда храню бумажные экземпляры любимых книг. Технология – это великолепно, но иметь непосредственный доступ к знаниям важнее, и ничто не заменит наши нейроны в плане надежности в получении информации, пусть даже и из типографского источника, даже если он со временем ветшает. Конечно, проблемы никогда не иссякают, и этим обусловлена тяга к новым технологиям. Все начинается с числа нейронов, достаточного для осознания проблемы.

234

«Материал имеет значение» – это прекрасная, восхитительная книга Марка Мёдовника (2014), в которой очень подробно рассматривается влияние материалов на историю человечества.

235

Krutzen et al., 2014; Cantor and Whitehead, 2013.

236

Whiten et al., 1999.

237

Теперь это представляется вполне логичным, так как у таких птиц, как вороны или попугаи, в коре конечного мозга больше нейронов, чем у приматов с мозгом такой же массы. Действительно, у ворона в конечном мозге больше нейронов, чем у макака в ее намного более крупном мозге. Но это уже совсем другая история.

238

Raji et al., 2010.

239

Сам факт таких скрещиваний свидетельствует, что Homo sapiens и Homo neanderthalensis были представителями одного биологического вида, во всяком случае, с точки зрения научной концепции вида, и именно поэтому я называю их разновидностями человека, а не разными видами, несмотря на их латинские (линнеевские) названия.

240

Brown et al., 2012; Yellen et al., 1995; Wadley, Hodgkins, and Grant, 2009; Lieberman, 2013.

241

Pearce, Stringer, and Dunbar, 2013.

242

Lieberman, 2013.

243

Krause et al., 2007; Coop et al., 2008.

244

Higham et al., 2014.

245

Prüfer et al., 2014.

246

Такое количество килокалорий было недоступно для предков охотников и собирателей 4–2 миллиона лет назад; не умея термически обрабатывать пищу, они могли усвоить лишь часть питательных веществ, содержащихся в сырых продуктах. В современном мире охотники и собиратели готовят пищу на огне, так что все калории благополучно усваиваются организмом.

247

Standage, 2009.

248

См. Ted Rosling, “The Magic Washing Machine” на http://www.ted.com/talks/hans_rosling_and_the_magic_washing_machine?language=en

249

Моя любимая постапокалипсическая книга – это роман Эмили Сент Джон Мэндел «Станция одиннадцать» (2014). В книге описывается происходящее на Земле после пандемии, уничтожившей цивилизацию. Люди стремятся попасть в аэропорты, где много запасов пищи, много света и есть туалеты.

250

Azevedo et al., 2009.

Вход
Поиск по сайту
Ищем:
Календарь
Навигация