Примечания книги Затерянный мир Дарвина. Тайная история жизни на Земле. Автор книги Мартин Брезиер

1

Darwin 1859: 308.

2

Таким мы сейчас видим Ричарда Оуэна. См., например: Desmond and Moore 1992. Рупке отнесся к Оуэну доброжелательнее. См.: Rupke 1994.

3

См., например: Desmond and Moore 1992; Burkhardt 1996. Суждения самого Дарвина об Оуэне с течением времени становились все более резкими. В первом издании “Происхождения видов” (Darwin 1859: 329) Оуэн назван им “нашим великим палеонтологом”. В последней редакции (Darwin 1871: 301) значится только: “профессор Оуэн”.

4

Browne 2003a; Browne 2003b.

5

Об эволюции в понимании Дарвина см.: Mayr 2002.

6

Мендель проводил эксперименты в 1858–1863 гг., но результаты не обнародовал до 1866 г.

7

Кювье одним из первых задумался об этом. В 1812 г. он писал: “Грозные события нередко возмущали жизнь на этой планете… Но что еще удивительнее, сама жизнь существовала на земном шаре не всегда, и нетрудно… указать точное место, где она впервые оставила следы”. См.: Outram 1984: 156.

8

Чарльз Дарвин, еще не будучи знаменитым биологом, уже был геологом. В 1830-х гг. он вместе с Адамом Седжвиком проследил “азойские” породы в Уэльсе, а также (самостоятельно) в Южной Америке. О Дарвине-геологе см.: Herbert 2005.

9

Darwin 1872: 286.

10

В 1859 г. границу докембрия и кембрия, как правило, считали границей между “примордиальным” и “силурийским” временем – или “азойским” и “силурийским”. См.: Secord 1986.

11

В апреле 1978 г. я имел честь помогать в организации (вместе с Майклом Хаусом) первого в истории международного симпозиума, посвященного кембрийскому взрыву и происхождению основных групп беспозвоночных. См.: Brasier 1979; House 1979.

12

Дарвин вслед за Мерчисоном относил старейшие из известных ему окаменелостей к силурийскому периоду. После долгого спора эти породы отнесли к кембрийскому (по Седжвику) периоду. См.: Secord 1986.

13

Darwin 1859: 306. Любопытно сравнить текст разных изданий. Например: “Есть еще подобная же трудность, и еще более серьезная. Это то обстоятельство, что некоторые виды, принадлежащие к одному подразделению (в 6-м издании – “виды, принадлежащие к различным главным подразделениям животного царства”; см.: Darwin 1872: 285–286), внезапно появляются в самых нижних из известных нам пород с ископаемыми остатками… У меня нет сомнений в том, что все силурийские (“кембрийские и силурийские” в 6-м издании; см.: Darwin 1872: 286) трилобиты произошли от какого-нибудь одного ракообразного, которое должно было существовать задолго до силурийского (стало – “кембрийского”) периода и которое, вероятно, сильно отличалось от всех известных нам животных”.

14

Darwin 1859: 307. К 6-му изданию (Darwin 1872: 286) Дарвин не только изменил “силур” на “кембрий”, но и исправил “моя теория” на просто “теория”. Исчезло и упоминание о “неизвестных периодах времени”.

15

Conan Doyle 1912.

16

На кораблях английского ВМФ издавна плавали натуралисты. Вспомним, например, Джозефа Бэнкса (1768–1771) и Чарльза Дарвина (1831–1836), не говоря уже о злополучной экспедиции Джона Франклина (1845–1848). В собственной одногодичной (1970) экспедиции и я делил кров с офицерами, помогал составлять навигационные карты и проводить глубинное зондирование, а также принимал участие в церемониях, официальных и неофициальных.

17

Гидрографическая служба ВМФ стала формироваться после экспедиции Джеймса Кука (с 1768 г.) и была официально учреждена в 1795 г. Многие места на планете теперь названы в честь этих путешественников и их кораблей: река Бак, пролив Барроу, Бассов пролив, море Бофорта, вулкан Эребус и т. д.

18

Одной из целей экспедиции кораблей “Фокс” и “Фон” было изучение рифов и лагун, прежде чем развитие торгового мореплавания станет угрожать этим экосистемам (что впоследствии и произошло) и прежде чем новый Панамский канал непосредственно соединит Тихий и Атлантический океаны и поставит биоценозы Карибского моря под угрозу (канал, к счастью, не был построен). Рифы и лагуны Барбуды, о которых я рассказываю, теперь представляют собой часть морского заповедника Паластер-Риф, учрежденного в 1973 г. правительством Антигуа и Барбуды. Увы, рифы Антигуа и Барбуды оказались под угрозой из-за деятельности человека. И сами коралловые рифы, и обитающие там рыбы постепенно исчезают. Наибольшую опасность представляет собой чрезмерный вылов рыбы. В этой главе я вспоминаю, какими в 1970 г. мы увидели эти рифы и лагуны.

19

На разных этапах мне помогали: Том Бернард, Алек Смит, Джон Скотт, Питер Уигли, Джон Райт, Дэвид Стоддарт и Питер Гиббс.

20

Эта работа в основном продолжилась в лаборатории в старом, времен войны, ниссеновском бараке на задворках Университетского колледжа в Лондоне. Этот барак, довольно удачно расположенный, помещается около Музея египетской археологии им. Флиндерса Петри, в дальнем конце садика дома на Гоуэр-стрит, где в 1838–1842 гг., после путешествия на “Бигле”, жил Дарвин с женой. Именно здесь у него появилась привычка ежедневно прогуливаться.

21

О современном древе жизни см.: Guillaume and Le Guyader 2006; Briggs and Crowther 2001.

22

Слово “симбиоз” означает “сосуществование”, что может подразумевать и паразитизм. Симбиоз кораллов и динофлагеллят – пример мутуализма, то есть взаимовыгодного симбиоза.

23

Благодаря молекулярным данным представления о древе эукариот претерпели значительные изменения, и теперь оно выглядит скорее как пышный куст, а большую часть его ветвей занимают протисты. Фораминифер относят к супергруппе SAR (Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria). Например, см.: Walker, G., Dorrell, R.G., Schlacht, A., and J.B. Dacks Eukaryotic systematics: a user’s guide for cell biologists and parasitologists // Parasitology 2011, 138(13), pp.1638–1663. – Прим. науч. ред.

24

Darwin 1794.

25

Кювье еще в 1812 г. писал о четырех планах строения тела. Он выделял животных: 1) “лучистых” (кораллы, медузы и иглокожие), 2) моллюсков (двустворчатые, брюхоногие, головоногие), 3) “членистых” (ракообразные, пауки, насекомые и черви), 4) позвоночных (от рыб до человека). См.: Outram 1984; Rupke 1994. О том, являются ли губки животными (ведь они не двигаются и не имеют органов), долго спорили. Учитель Дарвина Роберт Грант открыл у губок фильтрацию. Ричард Оуэн, не составивший о них мнения, не упомянул их в своих Хантеровских лекциях о беспозвоночных. См., например: Owen 1855. Отсутствие головы у иглокожих также обусловило их менее высокое по сравнению с нынешним (сестринская по отношению к хордовым группа) положение. Кювье считал, что указанные им первичные планы строения тела никогда не перекрывались, однако, по мнению Этьена Жоффруа Сент-Илера, между ними все же могут иметься связи. См.: Rupke 1994.

26

Кювье отстаивал постоянство видов и более высоких таксонов (например, семейств и классов) животных. Новые виды “создаются” после массового вымирания в конце всякого крупного геологического периода. Это подразумевало новое творение с наступлением нового геологического периода.

27

Ламарк не верил в многократные случаи творения и полагал, что повадки и “усовершенствования”, приобретенные одним поколением, могут наследоваться потомками этих животных.

28

Оуэна часто называли “английским Кювье”. При этом его взгляды с течением времени изменялись. В 1850-х гг. Оуэн перешел с позиций Кювье к представлениям о направляемой Богом эволюции. См.: Rupke 1994. Конечно, Дарвин не считал состоятельной гипотезу о неоднократных актах творения. Сам он предполагал происхождение жизни от одного предка, жившего в докембрии. По Дарвину, такие изменения, направляемые естественным отбором, происходили чрезвычайно медленно. Как и Лайель, Дарвин ставил под сомнение данные о массовых вымираниях. Теперь подтверждено не менее семи таких событий.

29

С одной из групп архей: асгардархеями. – Прим. науч. ред.

30

Об этом все еще горячо спорят. См.: Cavalier Smith et al. 2006.

31

Briggs and Crowther 2001; Guillaume and Le Guyader 2006.

32

Хотя применение метода молекулярных часов к докембрию можно счесть примером слабой индуктивной логики, они могут многое дать нам.

33

Это тезис одной из моих первых работ. См.: Brasier 1975.

34

Пер. К. Бальмонта. – Прим. пер.

35

Роланд первым стал изучать экологию эдиакарской биоты. См.: Goldring and Curnow 1967.

36

Палеонтологический музей воплощает интеллектуальный дух Великой французской революции и наполеоновской эпохи. Здесь можно разделить восхищение французских ученых сходством человека с другими живыми существами. (И все это в стенах прекрасного здания.)

37

Жорж Кювье родился в 1769 и умер в 1832 г. См.: Outram 1984.

38

Кое-кто не соглашается считать археоциат губками лишь ввиду наличия пор и каналов. Ведь у археоциат нет спикул, которые всегда считались характерным признаком губок. Некоторые ученые, например Дороти Хилл из Квинслендского университета в 1972 г., на этом основании выделили археоциат в отдельный тип. Другие (например, Джек Сепкоски из Чикагского университета) полагают, что археоциаты развивались слишком быстро и не успели побыть губками. Спорят, не были ли эти создания известковыми водорослями. Рэйчел Вуд из Кембриджа и другие ученые сделали важное открытие: у многих ископаемых и современных губок (в том числе у строматопор в девонском периоде и сфинктозоа – в меловом) скелет сложен из плотного слоя карбоната кальция. Археоциаты появились в результате первого из многих подобных экспериментов. Сейчас они считаются самостоятельной вымершей группой.

39

Граница докембрия и кембрия – важнейшая в геологической летописи нулевая точка, и в 1992 г., при ее определении, мне выпала честь председательствовать в собрании. В этом отношении огромны заслуги Джона Кауи (Бристоль). См.: Cowie and Brasier 1989; Lipps and Signor 1992.

40

О том, что мы узнали от трилобитов, см.: Fortey 2000. Также см.: Briggs and Crowther 2001.

41

Darwin 1859: 308.

42

“Томмотскую библию” см.: Розанов и др. 1969. Сравнительно недавние данные о сибирских разрезах (на английском языке) см.: Lipps and Signor 1992.

43

Палеонтологический музей в Москве – неотъемлемая часть Палеонтологического института РАН. Он интересен, кроме своей архитектуры, некоторыми из лучших скелетов динозавров из пустыни Гоби, а также мамонтов из вечной мерзлоты Сибири с фрагментами их ДНК.

44

Я стал одной из первых жертв приснопамятной эпидемии лямблиоза, поразившей наш лагерь и почти сорвавшей работу позднее, на теплоходе на реке Лена. Помню, как однажды в три часа ночи одиннадцать из нас осаждали одну-единственную туалетную кабинку. Дизентерия придала термину кембрийский взрыв зловещий смысл. После экспедиции некоторые из нас приходили в себя несколько лет.

45

Если вам угодно – Барри Манилоу эволюции. Или Саша Дистель эволюции.

46

Выдающийся палеонтолог кембрия Чарльз Уолкотт однажды решил, что он обнаружил остатки плеченогих в докембрийских породах в Большом каньоне. См.: Walcott 1899. Увы, его находки Chuaria, Beltina и близких им форм оказались спорными, и в настоящее время эти окаменелости считаются лишь бесформенными бактериальными оболочками или водорослевыми цистами. Как выяснил Гонсало Видаль и др., в них нет ни намека на клеточную структуру.

47

С 1978 г. в рассуждениях об истоках кембрийского взрыва первостепенное значение занимала мелкораковинная фауна (мы в Кембридже придавали ей первостепенное значение). В 1987 г. приоритет получили признаки деятельности животных в виде ископаемых следов (ихнофоссилий). Важнейшую роль в этом сыграл международный конгресс в Уппсале, организованный в 1986 г. Стефаном Бенгтсоном. Увы, это событие совпало с взрывом в Чернобыле, однако под одной крышей тогда собрались все, кто изучал кембрийский взрыв, вместе со своими окаменелостями. О мелкораковинной фауне см.: Qian and Bengtson 1989; Cowie and Brasier 1989; Lipps and Signor 1992.

48

Hou et al. 2004. Атлас ихнофоссилий: Gabott et al. 2004.

49

Философский подход к оценке окаменелостей из сланцев Берджес см.: Gould 1989. Предполагаемый антидот см.: Conway Morris 1998. См.: Selden and Nudds 2004. А вот отличный атлас этих фоссилий: Briggs et al. 1994.

50

Darwin 1859: 306, 313.

51

Darwin 1859: 316.

52

Darwin 1859: 338.

53

Скорее всего, хайкоуэлла на эволюционном древе довольно далеко отстоит от рыб. Некоторые авторы относят эту группу к хордовым, другие выделяют в отдельный таксон – юннанозои (Morris, Simon Conway, and Jean-Bernard Caron Pikaia gracilens Walcott, a stem-group chordate from the Middle Cambrian of British Columbia // Biological Reviews 87.2 (2012): 480–512). – Прим. науч. ред.

54

Изучение линий роста раковин плеченогих из чэнцзянской биоты показало, что они также образовывали группы, представители которых росли и умирали вместе.

55

Gould 1989.

56

Гулд назвал этот спектр планов строения тела разбросом (disparity). Важно отметить, что это не то же самое, что расхождение (diversity). Приведем в пример игральные карты. Разброс указывает на разность их достоинства: король, десятка, восьмерка, пятерка, двойка треф, а расхождение – это мера расхождения, характеризующая конечные члены: король и двойка треф. Таким образом, карты в комбинации могут иметь одинаковое расхождение и гораздо больший (или меньший) разброс.

57

Подробнее об этом задорном споре см.: Bill Bryson 2003. Соображения некоторых из главных участников спора см.: Gould 1989; Conway Morris 1998; Conway Morris 2003.

58

Мнение Миссаржевского и его коллег из Новосибирска отличалось от мнения московских ученых. По-видимому, они датируют китайские окаменелости более или менее тем же временем, что и выделенный ими немакит-далдынский ярус (старше томмотского).

59

У сибирских разрезов есть и другие недостатки, в том числе их труднодоступность. Это и обусловило отказ от их признания глобальным стратотипом границы докембрия и кембрия. См.: Cowie and Brasier 1989. Тем не менее у них много достоинств: так, они отличаются относительной полнотой и перспективны в отношении химических исследований. См.: Brasier, Rozanov et al. 1994.

60

Меня пригласил Сян Ливэнь из пекинского музея Министерства геологии. Мы собирались подготовить на китайском материале книгу о кембрийском взрыве. Через три года работы над картами, геологическими разрезами и текстом наш английский издатель (“Скоттиш академик пресс”) обанкротился, а геологический факультет в Халлском университете (из-за уменьшения финансирования при Тэтчер) закрылся. Я перебрался в Оксфорд, и проект был заброшен.

61

Инициированная Мао Великая пролетарская культурная революция (1966–1976) явилась результатом борьбы за власть в партии.

62

Геологический музей Китая (открыт в 1959 г.) расположен в ныне престижном районе. Это крупнейший в Азии музей такого рода. В его экспозиции остатки гигантских динозавров из провинции Шаньдун, древних птиц из провинции Ляонин и, конечно, синантропа (“пекинского человека”).

63

О найденной в Китае древнейшей кембрийской мелкораковинной фауне см.: Lipps and Signor 1992.

64

Darwin 1859: 288.

65

В последние 10–15 лет в Китае найдено множество скелетов динозавров великолепной сохранности с кожным и перьевым покровами. – Прим. науч. ред.

66

Позднее мы получили возможность проследить этот и подобные ему слои от Гималаев до Омана, а оттуда до Ирана и Толедских гор в Испании. См.: Cowie and Brasier 1989.

67

Относятся к проблематикам. Другими авторами оливооидеи интерпретируются как ранние книдарии. – Прим. науч. ред.

68

Bengtson and Zhao 1997.

69

Darwin 1859: 307. Мерчисон, который мало с кем делился мыслями о постепенном творении, около 1860 г. отправил проф. Харкнессу интересное письмо: “Если вы прочли работу Дарвина о происхождении видов, которая произвела эффект землетрясения, то с легкостью убедитесь, что мои геологические постулаты… не оставляют от его теории и камня на камне. У него нет творения – никаких признаков зарождения – миллионов существ старше нижней границы силура [кембрия в современном смысле], нет преемственности от низших к высшим существам, а есть просто трансмутация монады [одноклеточного организма] в человека. Принятие им той точки зрения Лайеля, будто обусловленность никогда не была настолько явной, а все прежние крупные разрывы (сдвиги) со временем устранила денудация, настолько безосновательно, настолько не совпадает с моими принципами, что я отвергаю все его положения и, как и прежде, твердо верю, что обезьяна и человек – разные виды, никак не связанные друг с другом, то есть изолированные случаи творения. Сторонники же Лайеля в тупике… Они никогда не объясняли и не могут объяснить тот факт, что многочисленная морская фауна нижнего силура представлена беспозвоночными животными, а в кембрийских породах (преобразованных в меньшей степени, чем нижнесилурийские) в Ирландии, Уэльсе, Шропшире и на северо-западе Шотландии мы не встретим ничего замечательного, ничего такого, что было бы совершеннее олдхамии или червя”. См.: Morton 2004: 196–197.

70

Липальский интервал – устаревший термин, употреблявшийся некоторыми американскими геологами для обозначения промежутка времени интенсивного горообразования в Северной Америке. В этот промежуток, по их мнению, не происходило накопления осадков, а если оно и происходило, то в незначительной степени, и последние осадки до настоящего времени не сохранились. – Прим. науч. ред.

71

Lyell 1853: 134.

72

Weinberg 1999.

73

См., например: Darwin 1861: 327. В 3-й редакции своей книги Дарвин прибавил: “Во всяком случае, положительным указаниям палеонтологии можно вполне доверять, тогда как отрицательные данные не имеют значения, как это нередко и подтверждалось фактически”.

74

В 1837 г. Лайель писал: “Мы, видя отсутствие окаменелых костей млекопитающих в более старых породах, не должны, однако, спешить сделать вывод, что высшего класса позвоночных тогда не существовало”. См.: Lyell 1837: 232. Затруднение состояло отчасти в том, что окаменелости палеозойского времени тогда неверно сравнивали с относительно молодыми группами, например с пальмами. В 1850 г. Лайель проявил осторожность (с. 135): “Придав, однако, должную толику значимости даже опровергающим данным, мы можем считать отсутствие до сего времени находок ископаемых китов от силура до мела включительно… самым удивительным палеонтологическим фактом, свидетельствующим в пользу учения, что наиболее высоко организованный класс животных появился на Земле одним из последних”. Но к 1853 г. все подобные осторожные оговорки из текста исчезли и появился целый параграф об ископаемых китообразных (с. 137). Параграф этот заканчивается ярким примером английской сдержанности: “При нынешней неполной нашей осведомленности мы едва ли можем утверждать большее, чем это: во вторичном [мезозой] и первичном [палеозой] периодах китообразные, по-видимому, встречались редко”. По-видимому, Лайеля все это озадачивало, пока Дарвин не помог ему определиться. В издании 1865 г. Лайель пишет (с. 586): “Когда мы разыскиваем [группы ископаемых], все глубже погружаясь в прошлое, мы не можем отрицать, что наша неспособность отыскать в более древних слоях следы соответственно уровню их организации свидетельствует в пользу учения о развитии, или по крайней мере о последовательном появлении на Земле существ все более высоко организованных, завершающемся появлением нас самих”. К 1871 г. Лайель пришел к мысли (с. 375), что “преобладание в прежние эпохи низкоорганизованных млекопитающих и отсутствие (насколько мы пока можем судить) видов, отличающихся высокой организацией – и водных и сухопутных, определенно свидетельствует в пользу гипотезы о прогрессивном развитии”.

75

Иными словами, теория эволюции предполагает: в геологической летописи хранится рассказ о “прогрессе” отдельных линий на протяжении миллионов лет. Так и есть на самом деле. См.: Le Page, Michael New Scientist, 19 April 2008: 26.

76

McIntyre and McKirdy 1997; Hallam 1983.

77

Нептунисты считали, что главная часть горных пород образовалась путем осаждения из вод первичного океана, плутонисты – что основную роль в формировании земной коры играли землетрясения, извержения вулканов, тектонические движения и т. д. – Прим. науч. ред.

78

Эта идея восходит к Леонардо да Винчи и Нильсу Стенсену. См.: Cutler 2004; Kemp 2006. Однако Вернер, вероятно, первым попытался проверить гипотезу путем согласованного изучения геологических закономерностей.

79

Chambers 1844. Чамберс оценил глубину первичного океана примерно в 16 км, по-видимому, для описания метаморфизма кристаллических (“первичных”) пород. Если мы примем поправку, что речь идет о глубине залегания таких пород в земной коре, а не просто в океане, придется признать, что Чамберс не слишком ошибся. По современным оценкам, температура древнего океана могла приближаться к 70 °C. См.: Knauth 2005. Любопытно, что и Дарвин отмечал (с. 314–315) в издании 1861 г.: “Все геологи, за исключением тех немногих, которые признают, что наши теперешние метаморфические сланцы и магматические породы образовали когда-то первичное ядро Земли, согласятся, что с поверхности этих пород срезаны толщи огромного протяжения, когда-то их покрывавшие. В самом деле, едва ли возможно допустить, что подобные породы могли отвердеть и кристаллизоваться, оставаясь непокрытыми; впрочем, если процесс метаморфизма происходил на больших океанических глубинах, прежний защитный покров этих пород не должен был достигать значительной мощности”. Когда Дарвин работал над “Происхождением видов”, многие заслуженные ученые (в том числе кембриджский профессор Седжвик) считали, что данные геологической летописи (то есть отсутствие форм жизни, за которыми следуют кораллы, моллюски, рыбы, пресмыкающиеся, млекопитающие и человек) демонстрируют не ход эволюции, а постепенное охлаждение поверхности планеты. Согласно этой точке зрения, отсутствие жизни до кембрия обусловлено адской жарой. Кораллы и моллюски появились лишь тогда, когда температура снизилась и сформировался горячий первичный океан. Со временем, когда Творец позволил Земле остыть в достаточной степени, появились млекопитающие и человек. См.: Rupke 1994.

80

Daly 1907.

81

Есть довольно веские основания считать, что первичный океан с иным, нежели теперь, химическим составом воды, существовал. По-видимому, тогда в воде содержалось меньше кислорода и гораздо больше железа. См., например: Cavalier-Smith et al. 2006; Leach et al. 2006.

82

Эджуорт Дэвид писал в 1936 г.: “О существовании жизни целую вечность прежде кембрия можно судить по большому разнообразию животного мира даже в нижнекембрийских породах. Палеонтологи считают, что и древнейшие из известных в кембрии формы жизни высоко организованы. Далее рассмотрим, каких именно следов относительно характера живших тогда животных разумно ожидать в докембрийских породах, в каком виде скорее всего сохранились такие ископаемые. Изучение минералогического состава ископаемых палеозоя демонстрирует сокращение карбонатных толстораковинных, например двустворчатых. В то же время плеченогие наподобие Lingula… с их тонкими раковинами из рогообразного материала, чередующегося с фосфоритом и карбонатом кальция, по мере углубления в прошлое попадаются относительно чаще. За исключением археоциат и некоторых кальциевых водорослей, это правило (содержание кальцита в твердых частях организмов со временем убывает) остается справедливым до нижней границы кембрия. Можно предположить, что более древние животные были либо мягкотелыми, либо имели хитиновый или кремневый панцирь. Вероятно, в докембрийских морях в изобилии встречались мягкотелые животные, однако признаков их присутствия почти не осталось, за исключением дорожек следов и отпечатков полостей кишечнополостных, как у форм, сходных с медузоидами”. См.: David and Tillyard 1936.

83

Sollas 1905: 28. Впервые представлено в 1900 г. в Брэдфорде.

84

В 1912 г. некто соединил череп человека с челюстью орангутана и выдал то, что у него получилось, за остатки древнейшего англичанина. Главный подозреваемый – адвокат Чарльз Доусон. Оксфордский профессор Арчибальд Дуглас утверждал, что за этим стоит Уильям Соллас. Последняя версия теперь малопопулярна, отчасти потому, что у Солласа есть алиби. См.: Spencer 1990.

85

В экспедиции Международной программы геологической корреляции (“Проект 303”) участвовали: Доржийн Доржнамжаа, Янданийн Бат-Ирээдуй (Монголия), Всеволод Хоментовский (Россия), Роланд Голдринг, Рэйчел Вуд, Саймон Конвей-Моррис и я (Великобритания), Пьер Куржо-Рад, Франсуаза и Макс Дебрен (Франция), Анна Ганден (Италия), Кен Сю и Грэм Шилдс (Швейцария), Джон Линдси, Пьер и Пета Круз (Австралия). Все участники перечислены в докладе. Здесь назову еще, например, Джозефа Киршвинка, Дейва Эванса, Анатолия Гибшера и Серена Йенсена.

86

О стратиграфии и палеонтологии см.: Cowie and Brasier 1989.

87

Darwin 1861, 3^rd edn: 315, endnote.

88

Нам ничего не удалось бы сделать, если бы не многолетний тяжелый труд российских палеонтологов в Монголии: Надир Есаковой, Алексея Розанова, Галины Ушатинской, Елены Жегалло, Андрея Журавлева и др. Большая доля полученных ими результатов опубликована на русском языке. См.: Розанов и др. 1982. Также см.: Brasier et al. 1996; Brasier et al. 1997.

89

Raup 1966.

90

Darwin 1859: 288.

91

Darwin 1861: 321. Дарвин ломал голову над тем обстоятельством, что старые и молодые таксоны не всегда расставлены в точном порядке. Детали происхождения еще нуждаются в уточнении.

92

Darwin 1859: 302–303.

93

Darwin 1859: 317.

94

Parker 2003.

95

Молекулярная филогенетика в основном подтверждает положение щетинкочелюстных. См.: Marletaz et al. 2006.

96

Bak 1997: 77. В этом ряду более одиннадцати порядков величин. Такая логарифмическая модель называется степенным распределением.

97

Метафора “кембрийский каскад”, конечно, не бесспорна. Но она объясняет кое-какие явления, характерные и для кембрийского взрыва, и для лавин в горах. Как и лавины, крупные эволюционные изменения (например, появление типов) редки, а мелкие (видообразование и т. д.) происходят часто. В самом деле, если проанализировать таксономическое разнообразие внутри отдельной группы или всего царства животные, то это напомнит степенное распределение, как и в случае лавин и землетрясений. Конечно, это общий для всех исторических процессов признак. Кроме того, сравнение с каскадом позволяет выдвинуть некоторые любопытные предположения, и их еще предстоит проверить. Появлению царства животные могло предшествовать “критическое состояние” биосферы. Один из вариантов – появление в протерозое многоклеточной жизни (без экологического дифференцирования) привело к изменению биогеохимических циклов, нестабильных и связанных с оледенениями (“Земля-снежок”). Обособлению крупных таксонов могли предшествовать “форшоки”, а за ними последовать “вторичные толчки”. Причины формирования царства животные могли быть неотличимы от причин происхождения видов. Расхождение признаков, ведущее к возникновению нового типа – сложное явление, на которое влияло много факторов. Это можно объяснить, например, уравниванием шансов многочисленных отличных от родительского строения признаков – например возникших за счет мутаций гомеозисных генов, а также репродуктивной изоляцией. Этим эволюционным лавинам мог сопутствовать нарушающий симметрию каскад изменений, и сопровождался он, например, появлением из радиальной симметрии двусторонней симметрии двух основных макротаксонов: первичноротые и вторичноротые. Очень крупные расхождения (например, обособление царства животные) могли происходить целыми “роями”, особенно с конца эдиакарского периода до томмотского яруса.

98

Хрестоматийный пример индуктивной логики – привлечение гомеозисных генов для объяснения взрывоподобного развития животных. Мутации гомеозисных генов могут обусловить макроэволюционные сдвиги; мы наблюдаем макроэволюционные сдвиги; следовательно, все дело в гомеозисных генах. Но из посылок не следует вывод. Таким образом, вывод нечеткий.

99

Андропов и Брежнев (после речи Рейгана 1983 г. о “звездных войнах”) считали, что Великобритания и США готовят превентивный ядерный удар.

100

Heath 1974.

101

Secord 1986; Morton 2004.

102

Первыми описанными кембрийскими ископаемыми стали трилобиты Entomostracites (позднее Agnostus) pisiformis (Wahlenberg, 1821) и Trilobitus (позднее Ellipsocephalus) hoffi (Zenker, 1833). И тот, и другой обнаружены в Богемии. Впрочем, солидный возраст этих окаменелостей смог подтвердить лишь Йоахим Барранд.

103

Darwin 1859: 307.

104

Darwin 1872, 6^th edn.: 287.

105

Об ископаемых следах и кембрийском взрыве см.: Cowie and Brasier 1989; Lipps and Signor 1992.

106

Хотя каллавия – древнейший авалонский трилобит, он чуть моложе фаллотасписа из Сибири и, вероятно, эоредлихии из Китая. См.: Cowie and Brasier 1989.

107

Своим названием авалония обязана колонии Авалон, основанной лордом Балтимором на юго-востоке Ньюфаундленда в 1627 г. Нет сомнений, что Балтимор хорошо помнил легенды о короле Артуре, удалившемся на “остров яблок” Авалон.

108

Landing et al., 1988; Cowie and Brasier 1989; Lipps and Signor 1992.

109

Форчун-Хед – канадский национальный парк (с 1992 г.), определенный как глобальный стратотип границы докембрия и кембрия. См.: Brasier et al. 1994.

110

Скрич (screech) – это местный алкогольный напиток, приготавливаемый из ямайского рома. Как вскоре узнали мои ученики Ричард Коллоу и Алекс Лю, ритуал screeching-in включает следующие обряды: вам завязывают глаза, вы надеваете штормовку и зюйдвестку, садитесь в игрушечную лодку, вас обливают водой, вы поедаете сухари и рыбьи глаза, пьете скрич и под ободрительные выкрики танцуете вокруг весла.

111

Эти породы “дотрилобитового” времени теперь относят к форчунскому ярусу и считают древнейшим формально определенным ярусом кембрийского периода. Он примерно соответствует немакит-далдынскому ярусу в Сибири и ярусу Мэйшуцунь в Китае.

112

Сначала ихнофоссилии дали название Phycodes pedum (Brasier et al. 1994). Позднее стало ясно, что эти следы отличаются от истинных Phycodes, и вид отнесли к роду Trichophycus.

113

См., например: Landing et al. 1988; Brasier et al. 1994. Это решение явилось ударом для таких советских первопроходцев, как Алексей Розанов и Борис Соколов, а также новых групп китайских ученых во главе с Син Юйшэном. Однако все еще может измениться: границы в геологии не вечны.

114

Кое-кто утверждает, что после кембрийского взрыва наступление известных событий (освоение суши, появление деревьев, крупных четвероногих, развитие интеллекта и, возможно, появление человека) стало почти неминуемым. Этой позиции (почти “креационистской”) придерживается, например, Конвей-Моррис. См.: Conway Morris 2003. Есть и противоположный взгляд, “контингенциальный”: если бы мы от кембрийского взрыва могли запустить эволюцию заново, то все могло сложиться иначе. См., например: Gould 1989.

115

В 2016 г. Мистейкен-Пойнт был объявлен ЮНЕСКО объектом Всемирного наследия.

116

Narbonne 2004. Это, конечно, не подлинно фрактальные структуры, поскольку они не самоподобны на всех масштабах.

117

Ansted 1866: 47–48.

118

Watts 1947. Во всем остальном это, однако, новаторский труд о геологической истории и структуре Чарнвуд-Фореста.

119

Я благодарен Роджеру Мейсону, Тревору Форду и Хелен Бойнтон, поделившимся воспоминаниями о том времени.

120

К этой работе был привлечен и профессор Лестерского университета Питер К. Сильвестр-Брэдли. Отметим, что это геологи-любители заставили профессионалов признать удивительный факт: крупные фоссилии могут быть хорошо представлены и в породах гораздо старше кембрийских. См.: Ford 1958; Ford 2007.

121

“Фортнем и Мейсон” – известный универмаг на Пикадилли для снобов, в котором продаются в том числе деликатесы, например маринованные перепелиные яйца и залитые шоколадом муравьи. Он расположен через улицу от столь же роскошного Берлингтон-хауса, где геологи и биологи по-прежнему обсуждают свои открытия. Так, выдержки из “Происхождения видов” Дарвин впервые представил аудитории именно там, в Линнеевском обществе. А по соседству, в Геологическом обществе, спорили о “пилтдаунском человеке”.

122

Sprigg 1947; Sprigg 1949. Об эдиакарских окаменелостях см.: Glaessner 1984; Lipps and Signor 1992; Fedonkin et al. 2007.

123

Эдиакарский период – первый на нашем веку выделенный заметный отрезок геологического времени. Предыдущий – ордовикский период – выделил Чарльз Лэпуорт в 1879 г. Я имел честь голосовать за выделение нового периода, согласованного в марте 2004 г. См.: Knoll et al. 2004.

124

Sprigg 1989.

125

Кроме прочего, он специалист мирового уровня по эволюции микрофоссилий, эволюции ископаемых крабов и даже по морскому праву.

126

Glaessner and Wade 1966; Glaessner 1984.

127

Идея преемственности эдиакарской и кембрийской биот быстро получила признание, особенно после образования Международной рабочей группы по границе докембрия и кембрия (1972). После начались споры, считать ли трилобитов животными “кембрийскими”, а эдиакарскую биоту – “докембрийской” (а граница, следовательно, проходит между ними). См.: Harland 1974; Cowie and Brasier 1989. В связи с этим важно помнить, что Адам Седжвик в середине XIX в. нечетко определил нижнюю границу кембрия и оставил этот вопрос совершенно открытым для обсуждения. Границу докембрия и кембрия помещали ниже эдиакарской биоты. См.: Cloud and Nelson 1966. Международное научное сообщество согласилось с ее нынешним положением (над эдиакарской биотой) в 1994 г., и теперь границу докембрия и кембрия помещают на уровне первого появления ископаемых следов, в том числе Trichophycus pedum. См.: Brasier et al. 1994.

128

О намибийских ископаемых впервые рассказал Гюрих в 1920–30-х гг. в ряде своих почти незамеченных работ. См.: Gürich 1933. В то время они считались кембрийскими. См.: Fedonkin et al. 2007.

129

См., например: Pflüg 1972.

130

О вендобионтах см.: Seilacher 1992; Buss and Seilacher 1994.

131

Марк Макменамин написал несколько наводящих на размышления книг о кембрийском взрыве и эдиакарской биоте. См., например: McMenamin 1998.

132

Один из этих слепков находится в Палеонтологическом музее РАН им. Ю. А. Орлова в Москве. Карнеги подарил его Николаю II в 1910 году. – Прим. науч. ред.

133

Крупнейшим в осмотренных нами галереях Дарвиновского центра экземпляром оказался гигантский кальмар (около 6 м).

134

Antcliffe and Brasier 2008.

135

Darwin 1897: 111–112.

136

Brasier and Antcliffe 2004; Antcliffe and Brasier 2008.

137

В отношении фрактофузуса сложился консенсус. Дмитрий Гражданкин из Новосибирска собрал данные, указывающие, что и чарния жила “лицом” к илу (либо непосредственно в иле). См.: Grazhdankin 2004.

138

Или из толщи воды. – Прим. науч. ред.

139

Fedonkin 1990. О беломорской биоте см.: Lipps and Signor 1992; Fedonkin et al. 2007.

140

Runnegar 1982.

141

В настоящее время определить систематическую принадлежность вендобионтов не всегда можно даже до царства. Но по “молекулярным ископаемым” (остаткам органических молекул в составе эукариотической клетки) установлено, что дикинсонии относились к животным. А это значит, что всех проартикулят (группа, к которой относится дикинсония) можно считать животными (Bobrovskiy et al. Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals // Science 21, Sep 2018: Vol. 361, Issue 6408, pp. 1246–1249). Также найдены следы передвижения проартикулят, судя по которым животное присасывалось к субстрату, выедало (впитывало) питательные вещества, после чего “отлеплялось” и перемещалось. – Прим. науч. ред.

142

В рамках теста Роршаха здоровым людям демонстрируют, например, рисунок, напоминающий черный винный бокал на белом фоне или целующуюся белую пару на черном фоне.

143

Некоторые исследователи относят сприггину к предкам членистоногих, многощетинковых червей или ранних билатерий. Но систематическое положение этого организма остается неясным. – Прим. науч. ред.

144

Gehling 1987.

145

О ряде Фибоначчи, например, см.: Ball 1999; Stewart 2001; Brasier and Antcliffe 2004.

146

В настоящее время М. Федонкин предлагает выделить трибрахидиум в отдельную группу организмов с трехлучевой симметрией – трилобозои (Trilobozoa). – Прим. науч. ред.

147

См., например: Grazhdankin and Gerdes 2007.

148

Fedonkin and Waggoner 1997.

149

Fedonkin et al. 2007.

150

Salter 1856; Salter 1857; Secord 1986.

151

Darwin 1859: 307.

152

McIlroy et al. 2005.

153

Ричард Коллоу и Александр Лю открыли в глинистых минералах трехмерные структуры – вдобавок к углеродным волокнам в шлифах лонгмайндских пород. Первое упоминание о них см.: Peat 1984.

154

Twemlow 1868.

155

Ранняя история палеонтологии знает множество случаев применения принципа ССМОСВДО, например: Дж. У. Солтер и его Palaeopyge из Лонгмайнда, У. Б. Карпентер и его эозоон из Канады, проф. Кайе и его “спикула губки” Eospicula из Бретани. Об этих и других случаях см.: Schopf 1999.

156

Наиболее печально известен, конечно, случай “пилтдаунского человека”, о котором доверчивой аудитории в ряде статей рассказали Чарльз Доусон и Артур Смит Вудворд. Последний занимал должность хранителя геологического отдела лондонского Музея естественной истории и сумел ограничить конкурентам доступ к подлинным экспонатам примерно двадцатью минутами (за всю их жизнь). В остальное время им приходилось работать со слепками, изготовленными самим Вудвордом. Подобное экстравагантное поведение объясняет, почему столь долго не была раскрыта самая грандиозная в истории науки мистификация. См.: Spencer 1990.

157

О солодовом виски с острова Айлей и не только см.: Cribb and Cribb 1998.

158

См., например: Fedonkin et al. 2007.

159

Как ни странно, присутствие хордовых заметили не только авторы научно-популярной литературы, но даже и СМИ. См.: Fedonkin et al. 2007. Пока не было спорных заявлений относительно динозавров или гоминид, но это, вероятно, вопрос времени.

160

О роли червей в формировании морского грунта в начале кембрия см. в гл. 9.

161

См., например: Brasier et al. 1997; Fedonkin et al. 2007.

162

Darwin 1859: 366.

163

Cribb and Cribb 1998.

164

Известны и более древние породы. Самые известные – из формации Исуа (3,7 млрд лет). Там и найдены древнейшие следы жизни (Nutman, A. P., Bennett, V. C., Friend, C. R., Van Kranendonk, M. J., and A. R. Chivas Rapid emergence of life shown by discovery of 3,700-million-year-old microbial structures // Nature 2016, 537(7621), p. 535). Самыми древними отложениями сейчас считаются породы, найденные в Канаде у Гудзонского залива. Их возраст – 4,28 млрд лет (O’Neil, J., Carlson, R. W., Paquette, J. L., and D. Francis Formation age and metamorphic history of the Nuvvuagittuq Greenstone Belt // Precambrian Research 2012, 220, pp. 23–44). Возраст пород установили радиоизотопным методом по цирконовым гранулам. – Прим. науч. ред.

165

Криогений как период выделен не так давно, и его еще предстоит изучать.

166

Hoffman and Schrag 2002. Также см.: Walker 2004; MacDougall 2006.

167

Речь идет о “Петролеум девелопмент – Оман”, дочерней компании “Шелл интернэшнл”.

168

Germs 1972. О намибийских экземплярах клаудины и намакалатуса см.: Fedonkin et al. 2007.

169

Grotzinger et al. 2000.

170

Подробнее о “золотом гвозде” см.: Knoll et al. 2004.

171

Назван он так, разумеется, по скетчу “Г-н Креозот” “Монти Пайтона”. Этого героя сыграл Терри Джонс, мой коллега из Тедди-холла (оксфордский колледж Св. Эдмунда).

172

См., например: Bak 1997.

173

При прочих равных условиях, разумеется.

174

Дело в том, что на их поверхность влияют кислород, ферменты и другие катализаторы. При сравнительном уменьшении площади поверхности снизится и фактическое окисление клетки. Конечно, прочие условия равны.

175

Это означает, что в определенные периоды эти клетки с меньшей вероятностью будут вовлечены в биогеохимический цикл, а впоследствии вернутся в атмосферу в виде углекислого газа.

176

См., например: Lipps and Signor 1992, Brasier and Lindsay 1998; Brasier 2000.

177

Lyell 1871: 88.

178

Я узнал об этих удивительных трилобитах, приехав туда в 1989 г. Данный экземпляр оленеллуса выставлен в музее Оксфордского университета с указанием: найден в базальном кварците утесов Нокан. Таким образом, это древнейший из известных в регионе трилобитов. Судя по результатам полевых исследований, в утесах Нокан эти трилобиты почти наверняка встречаются выше песчаника с солтереллой и чуть ниже мойнских гнейсов.

179

Peach, Horne et al. 1907.

180

Secord 1986.

181

Строматолитам (также кембрийским) из штата Нью-Йорк Чарльз Уолкотт в 1883 г. дал название Cryptozoon. Он счел строматолиты рифоподобными образованиями колониальных водорослей. О находках таких структур в Ганфлинт-Черт (2 млрд лет) в США и Канаде уже в 1851 г. сообщали Дж. Д. Фостер и Дж. Д. Уитни. Но лишь кембриджский геолог Морис Блэк, который в 1930-х гг. вел новаторские исследования на Багамских островах, отчасти прояснил роль цианобактерий в формировании бактериальных матов.

182

Lyell 1871: 89. Сначала он отнес их к силуру (в понимании Мерчисона), а не к кембрию (в современном значении этого слова).

183

Miller 1858: 328–330.

184

Термин торридонский песчаник (по названию озера Лох-Торридон) предложил Никол. Торридонский песчаник первым обнаружил Арчибальд Гейки (Гики).

185

Darwin 1859: 343. В 6-м издании (1872) мы читаем: “…Где же остатки этих бесчисленных организмов, которые должны были существовать задолго до отложения кембрийской системы? Мы знаем теперь, что по крайней мере одно животное наверное тогда существовало”. Здесь Дарвин пишет, вероятно, об эозооне.

186

См., например: Temple 2000.

187

Hockney 2001.

188

Jardine 2004.

189

Не только Форбс, но и Лайель. См.: Lyell 1850: 134.

190

Darwin 1859: 291.

191

Darwin 1861, 3^rd edn.: 312.

192

Huxley 1894.

193

Морской термин – under weigh, то есть “сниматься с якоря”.

194

В жизненном цикле фораминифер чередуются половая и бесполая стадии. Раковинки падают на дно не только после деления, но и после смерти организма. – Прим. науч. ред.

195

Lyell 1865: 579.

196

Dawson 1888: 15–18. Заметим, что Доусон в этом параграфе не упомянул эозоон, поскольку считал его остатками древнего животного, а не растения.

197

См., например: Carpenter 1891.

198

Экспедиция состоялась во время подготовки отбора проб лунных пород в рамках программы “Аполлон” в 1969 г. В те дни все охотно обсуждали лунную геологию, как теперь обсуждают марсианскую.

199

Darwin 1872: 287.

200

Darwin 1872: 308.

201

Строго говоря, последние вовсе не имеют отношения к науке.

202

Darwin 1861, 3^rd edn.: 306–307.

203

Возраст пилбарских пород – 2,7–3,6 млрд лет.

204

Известен янтарь из Италии возрастом 220 млн лет. – Прим. науч. ред.

205

Darwin 1859: 307. В издании 1872 г. уже читаем: “Присутствие фосфоритовых сростков и битуминозного вещества даже в самых нижних азойских породах, вероятно, указывает на существование жизни в эти периоды”. См.: Darwin 1872: 287.

206

Тилл следующим образом описал клетки (Summary of Progress for the Geological Survey of the United Kingdom, 1902, p. 56): “Линзовидные образования [фосфорита] содержат более тонкие фракции осадочного материала, особенно слюды, смешанного с рыхлым фосфоритом. Кроме того, они включают крошечные черные сферические тельца, коричневые или черные волокна, некоторые с различимой клеточной структурой. Диаметр клеток составляет около 0,01 мм. Клетки сгруппированы. Их естественная форма – сфера, но иногда из-за оказываемого друг на друга давления клетки приобретают форму многогранников. В подобных случаях фрагменты напоминают фрагменты паренхиматозной ткани растений, однако крупнее их. Структура черных сфер незаметна там, где они целиком погружены в фосфоритное вещество; по крайней мере в одном случае около половины сферы при изготовлении среза было удалено и она оказалась полой и… со сквозными отверстиями. Диаметр сферы варьирует примерно от 0,005 до 0,035 мм… Коричневые волокна имеют около 0,004 мм в ширину. Их длина составляет от нескольких сотых до десятых долей миллиметра. Они могут быть прямыми, перекрученными, даже образовывать петлю… Очень вероятно, что эти разнообразные объекты представляют собой организмы, но характер организмов неясен”. Благодарю Лейлу Беттисон за то, что она любезно указала мне на этот документ.

207

Peach et al., 1907.

208

Среди многочисленных способов его жуткого применения – фосфорные боеприпасы и фосген. См.: Emsley 2000.

209

Работы начались в 1953 г. См.: Barghoorn and Tyler 1965; Schopf 1999; Knoll 2003.

210

Peat and Diver 1982.

211

Darwin 1859: 288.

212

Darwin 1897: 338. Кремнезем – минерал, который способен замещать структуры в окаменелости, сохраняя их в мельчайших деталях.

213

Darwin 1897: 31.

214

Knoll 2003; Xiao et al. 1998; Xiao et al. 1999; Donoghue et al. 2006.

215

Darwin 1859: 338.

216

Bailey et al. 2007.

217

Вопрос, к какой группе организмов принадлежат эти фоссилии, остается открытым: ученые относят некоторые из них к водорослям, другие – к цистам бактерий или простейшим. Судя по строению оболочек, часть этих эмбрионов – покоящиеся яйца многоклеточных животных. – Прим. науч. ред.

218

Brasier and Callow 2007; Brasier et al. 2009.

219

Дарвин поставил под сомнение ту мысль, что все древние породы подверглись влиянию высокой температуры и давления (Darwin 1859: 307–308), а уже на следующей странице намекает, что на очень старые породы сильное воздействие оказало, возможно, давление на морской глубине (Darwin 1859: 309–310, 343).

220

См., например: Brasier and Callow 2007.

221

Darwin 1837: 505; Darwin 1881: 4.

222

Darwin 1881: 308, 316.

223

“Кембрийская субстратная революция” затронула и толщу воды. См.: Bottjer et al. 2000; Brasier et al. 2009.

224

Logan et al. 1995. Геохимические данные, указывающие на очищение океана незадолго до кембрия, кажется, получены в Омане (Fike et al. 2006) и Канаде (Canfield et al. 2007), хотя и то и другое может оказаться явлением не глобального масштаба, а свойственным указанному бассейну.

225

См., например: McIlroy and Logan 1999; McIlroy et al. 2003.

226

Близкие к условиям морского дна в эдиакарском и кембрийском периодах условия, обеспечивающие превосходную фоссилизацию, впоследствии оказывались достижимыми лишь в исключительных обстоятельствах, например в условиях стоячего озера или внутреннего моря.