Примечания книги Эволюция красоты. Как дарвиновская теория полового отбора объясняет животный мир – и нас самих. Автор книги Ричард Прам

1

Gauthier et al. (2000), но для более подробного знакомства с полемикой по неврологии зрительного восприятия смотри Harel et al. (2013) и ссылки в этой работе.

2

Хотя эта социальная часть мозга может быть вторично задействована в бердвотчинге, не исключено, что на самом деле она исходно развилась именно для опознавания птиц, других животных и растений, которые могли бы служить источником пищи или угрозой, и лишь на более поздних этапах эволюции была вовлечена в социальное распознавание. Таким образом, возможно, что бердвортчинг явился одной из первых функций сознания.

3

В своей классической работе «Каково быть летучей мышью?» Нагель (Nagel, 1974) заявляет, что организм можно назвать наделенным сознанием, если его сенсорный опыт обладает особым качеством, а именно способностью осознавать, что «быть этим существом на что-то похоже». Хотя лично я не склонен думать, что такое определение сознания можно считать продуктивным, я все же вижу убедительные доказательства тому, что многие организмы – включая птиц – получают поток сенсорных ощущений и когнитивного опыта самого разного свойства. Эта сенсорная и когнитивная деятельность в конце концов понуждает организмы принимать различные экологические, социальные и репродуктивные решения, которые и лежат в основе эстетической эволюции.

4

Обзор исследований Питера и Розмари Грант по эволюции клювов галапагосских вьюрков приведен в работе Grant (1999) и в классической книге Дж. Вайнера «Клюв вьюрка» (Weiner, 1994).

5

Разумеется, форма клюва тоже может испытывать на себе влияние эстетического полового и социального отбора. Огромные, блестящие и яркоокрашенные клювы туканов рода Ramphastos и многих птиц-носорогов являют собой наглядные примеры сложных социальных сигналов, эволюция которых шла не только по пути естественного отбора, связанного с экологической функцией птичьего клюва.

6

Я очень признателен Мэри Джейн Уэст-Эберхард за ее классические работы по половому и социальному отбору (West-Eberhard, 1979, 1983), а также за ее критику теории адаптивного выбора полового партнера и выступления в защиту «забытой теории Дарвина» (West-Eberhard, 2014).

7

Darwin (1871). В русском переводе: Происхождение человека и половой отбор. – Чарльз Дарвин. Сочинения. В 9 томах. Т. 5. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953.

8

Из письма к Эйсе Грею от 3 апреля 1860 года. – Darwin Correspondence Project, Letter 2743.

9

Биография Дарвина превосходно описана в двухтомнике Дженет Браун – Janet Browne. “Charles Darwin: Voyaging”, vol. 1 (2010), “Charles Darwin: The power of Place”, vol. 2 (2002).

10

Darwin (1887, p. 15). В русском переводе: Воспоминания о развитии моего ума и характера. – Чарльз Дарвин. Сочинения. В 9 томах. Т. 9. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 166–242.

11

Darwin (1859, p. 488). В русском переводе: Происхождение видов путем естественного отбора. – Чарльз Дарвин. Сочинения. В 9 томах. Т. 3. М.: Изд-во АН СССР, 1939.

12

Darwin (1871, p. 784). В русском переводе: с. 647.

13

Darwin (1871, рp. 794–795). В русском переводе: с. 655.

14

В написанной Дж. Браун биографии Дарвина (2002) обсуждению «Происхождения человека…» уделено лишь несколько страниц, тогда как влияние «Происхождения видов» обсуждается более чем на ста страницах.

15

Darwin (1871, p. 61). Фраза, помеченная *, была добавлена во втором издании. В русском переводе: с. 209.

16

Darwin (1871, p. 466). В русском переводе: с. 440.

17

Хороший, хотя и несколько устаревший обзор по теории полового отбора и фактическим данным приведен в работе Andersson (1994). Более современный обзор по перцептивной и когнитивной природе выбора полового партнера можно найти в работе Ryan and Cummings (2013).

18

Darwin (1859, p. 127).

19

Современные биологи-эволюционисты часто пытаются замаскировать свои интеллектуальные расхождения с Дарвином, цитируя эти ранние рассуждения о половом отборе, занимающие всего несколько абзацев в «Происхождении видов», и полностью игнорируя эстетические взгляды Дарвина на выбор полового партнера, подробно изложенные им в двух томах «Происхождения человека…».

20

Darwin (1871, p. 516). В русском переводе: с. 472.

21

Darwin (1871, p. 793). В русском переводе: с. 654.

22

Mivart (1871, p. 53).

23

Mivart (1871, p. 53).

24

Mivart (1871, pp. 75–76).

25

Mivart (1871, p. 59).

26

Mivart (1871, p. 62).

27

Mivart (1871, p. 48).

28

Превосходный исторический обзор полемики между Дарвином и Уоллесом представляет книга Хелены Кронин «Муравей и павлин» (Cronin, 1991).

29

Darwin (1882, p. 25). Дарвин сделал одну-единственную уступку критикам полового отбора: «Возможно, впрочем, что я мог распространить его слишком широко, как, например, в случае необычных форм рогов и челюстей у самцов пластинчатоусых жуков». Иными словами, незадолго до смерти Дарвин слегка уступил критикам теории выбора полового отбора – всего на один дюйм, или, точнее, на длину рогов пластинчатоусых жуков.

30

Wallace (1895, pp. 378–379).

31

Бен С. Бернанке. Десять советов. – Выступление перед бакалаврами Принстонского университета 2 июня 2013 года.

32

Wallace (1895, pp. 378–379).

33

Wallace (1889, p. xii).

34

Wallace (1895, p. 379).

35

Интересный обзор разнообразных исследований по выбору полового партнера в начале XX века смотри в работе Milam (2010).

36

Fisher (1915, 1930).

37

Две ступени модели Фишера привели к некоторой путанице в понимании, что следует считать «фишеровским» половым отбором (1915, 1930): первую, адаптивную стадию или вторую, арбитрарную? Или обе вместе? В этой книге под «фишеровской» моделью понимается принадлежащее Фишеру инновационное описание второй стадии процесса полового отбора.

38

Fisher (1930, p. 137).

39

Мейнстрим (от англ. mainstream – основное течение) – преобладающее направление в какой-либо области для определенного отрезка времени.

40

Это новое обращение к дарвиновским идеям было отмечено публикацией библиографического справочника под редакцией Кэмпбелла (Campbell, 1972), в который вошла и очень значительная статья Роберта Трайверса по различиям в репродуктивном вкладе.

41

Lande (1981); Kirkpatrick (1982).

42

Zahavi (1975).

43

Zahavi (1975, p. 207).

44

Zahavi (1975, p. 207).

45

Некоторые исследователи высказывали предположение, что хорошие гены и механизмы Ланде – Киркпатрика – это всего лишь разные точки континуума косвенных генетических преимуществ (Kokko et al., 2002). Однако эти механизмы порождают диаметрально противоположные прогнозы относительно «смысла» брачных украшений, и их по-прежнему легче рассматривать как отдельные эволюционные механизмы (Prum, 2010, 2012).

46

Grafen (1990).

47

Еще один способ представить нелинейную «стоимость» брачных украшений – это думать о ней как о стоимости денег. Идея в том, что некоторые особи качественно бедны и стеснены в средствах, тогда как другие качественно богаты и могут позволить себе лишние расходы. Точно так же как ценность доллара выше для бедняка, чем для богача, так и качественно бедным особям приходится платить относительно более высокую цену за обременительные украшения по сравнению с качественно богатыми особями. Однако можем ли мы считать, что изменчивость качества в естественных популяциях распределена так же неоднородно, как и достаток? Этого мы не знаем, так как, насколько мне известно, данное ключевое для принципа гандикапа предположение никогда не проверялось ни на одном виде животных. После того как предложение Грейфена (Grafen, 1990) позволило спасти принцип гандикапа от неминуемой гибели, никто, похоже, так и не оглянулся, чтобы проверить, справедлив ли он вообще.

48

Grafen (1990, p. 487).

49

Grafen (1990, p. 487).

50

Grafen (1990, p. 487).

51

Ridley (1993, p. 143).

52

Эрнст Майр (Mayr, 1972) говорил о том же самом в главе своей книги, изданной к столетию «Происхождения человека…».

53

Биологи-эволюционисты обычно признают четыре механизма биологической эволюции: мутацию, рекомбинацию, дрейф генов и естественный отбор. Согласно этой неоуоллесовской классификации половой отбор является частной формой адаптивного естественного отбора. Чтобы восстановить законную дарвиновскую систему взглядов на эволюционную биологию, к этому списку нужно добавить пятый независимый механизм – половой отбор.

54

Darwin (1871, p. 516). В русском переводе: с. 472.

55

Davison (1982).

56

Вы можете увидеть брачный ритуал аргуса на выложенных на YouTube любительских видеороликах, сделанных в условиях неволи.

57

Bierens de Haan (1926). Цит. по: Davison (1982).

58

Beebe (1926, 2, p. 185).

59

Campbell (1867, pp. 202–203).

60

Darwin (1871, p. 516). В русском переводе: с. 472.

61

Beebe (1926, 2, pp. 185–186).

62

Beebe (1926, 2, с. 187).

63

Prum (1997).

64

Keynes (1936, chap. 12).

65

Fisher (1957). Более подробное обсуждение выступлений Фишера о безопасности курения можно найти в работе Stolley (1991).

66

Подробнее смотри в работах автора Prum (2010, 2012).

67

Другой знаменитой нулевой моделью в эволюционной биологии является закон Харди – Вайнберга о распределении в популяциях частот генотипов и аллелей, то есть вариаций генов. Этот закон гласит, что частота генотипов в популяции остается неизменной, если в ней не происходит каких-либо направленных процессов, таких как избирательное скрещивание, иммиграция, эмиграция или естественный отбор. Наблюдая отклонения от закона Харди – Вайнберга, биологи могут заключить, что какие-то из этих процессов в популяции происходят. Любопытно, что Фишер впервые выдвинул свою теорию выбора полового партнера в 1915 году, всего через семь лет после публикации закона Харди – Вайнберга. Аналогично этому закону, теорию Фишера легче понять как попытку описания эволюционных последствий существования самой генетической изменчивости. Однако в случае выбора полового партнера эта изменчивость представляет собой генетическую изменчивость в предпочтениях, которая селективно действует на другую генетическую изменчивость – изменчивость в брачных украшениях. Модель Ланде – Киркпатрика является математическим выражением этого процесса.

68

Grafen (1990, p. 487).

69

Prokop et al. (2012).

70

Pomiankowski and Iwasa (1993); Iwasa and Pomiankowski (1994).

71

Mehrotra and Prochazka (2015).

72

Кое-кто мог бы возразить, что ежегодная диспансеризация нерентабельна, потому что население Америки сплошь отличается отменным здоровьем или же потому что человеческий фенотип направленно эволюционировал так, чтобы не демонстрировать, а напротив, скрывать от других показатели генетического качества, здоровья и физического состояния. Но я сомневаюсь, что какое-либо из этих объяснений соответствует действительности.

73

Альберто Гутьеррес (руководитель отдела in vitro-диагностики и радиологического здоровья Управления по контролю за продуктами и лекарствами) – Энни Войсицки (генеральному директору компании 23andMe), документ GEN1300666. Позднее Управление выдало 23andMe разрешение продавать тесты на специфические генетические нарушения.

74

Lehrer (2010).

75

Palmer (1999); Jennions and Møller (2002).

76

Одна из причин, почему идея «честной симметрии» продолжает существовать в эволюционной психологии и нейробиологии, заключается в научной стеснительности: биологам-эволюционистам настолько неловко о ней вспоминать, что они полностью исключили ее из дискуссии. Ввиду возникшего интеллектуального вакуума другие дисциплины продолжают ссылаться на эту развенчанную идею, как будто она полностью подтверждена и принята наукой.

77

Например, Byers et al. (2010); Barske et al. (2011).

78

В подавляющем большинстве статей об обременительных честных сигналах предполагается, что наличие обременительных признаков само по себе подтверждает принцип гандикапа Захави. Однако нулевая модель Ланде – Киркпатрика тоже предсказывает эволюцию таких признаков; по сути, расхождение между равновесием Ланде – Киркпатрика и оптимумом естественного отбора и есть мера «платы» за сексуальную привлекательность (см. рис. на с. 51). Чтобы отбросить нулевую гипотезу «красоты просто так», исследователи должны показать, что обременительные признаки специфически коррелируют с изменчивостью в прямых выгодах или хороших генах. А это уже случается гораздо реже.

79

Эта аналогия с балетом или музыкой может показаться чересчур натянутой и вычурной, однако та же самая адаптивная логика действительно применялась для объяснения эстетики человеческого искусства. Например, Денис Даттон (Dutton, 2009) высказывал предположение, что способность человека к художественному творчеству и разного рода выступлениям эволюционировала путем полового отбора честных индикаторов хороших генов, а также ментальных и физических возможностей.

80

Особая ирония золотого стандарта заключается в том, что он подразумевает, будто золото само по себе обладает некой самостоятельной ценностью. Хотя золото как относительно инертный металл имеет множество полезных физических свойств, его использование в качестве «универсального» стандарта ценности – это исключительно культурный феномен. Данное наблюдение показывает, как на самом деле трудно установить систему оценки, полностью свободную от арбитрарных, эстетических влияний.

81

На редкость меткое определение взято из статьи Samuelson (1958).

82

Я сам сразу же изменил своему намерению понимать красоту исключительно как коэволюционное влечение. Хотя радуга очевидным образом кажется нам привлекательной, она не эволюционировала вместе – да и не могла этого сделать – с нашим восприятием ее как «красивой» (Prum, 2013).

83

Лепрекон – персонаж ирландского фольклора, волшебник, исполняющий желания, традиционно изображаемый в виде небольшого коренастого человечка. Прим. ред.

84

Аналогия между ценностью красоты и ценностью денег помогает понять, почему в защиту идеи адаптивного выбора полового партнера вкладывается столько эмоциональной энергии. Подобно тому как современная экономика оставила сторонников золотого стандарта не у дел, так и гипотеза «красоты просто так» представляет экзистенциальную угрозу для адаптационистского мировоззрения. Почему? Потому что, по выражению Сент-Джорджа Майварта, адаптационизм основан на приверженности «полной самодостаточности “естественного отбора”» как объяснения любого функционального устройства в природе (Mivart, 1871, p. 48). Признание собственной эволюционной ценности красоты допускает, что выбор полового партнера и эстетическая эволюция могут быть отъединены от адаптации. Следовательно, постулат о самодостаточности адаптации может быть поколеблен.

Еще одна параллель между теориями ценности денег и ценности красоты возникает из наблюдения, что большинство валют поначалу имели какое-либо обеспечение, например золото. Социально обусловленная стоимость денег появлялась позже, когда та или иная валюта создавала среду для экономического обмена. Этот исторический переход в точности повторяет двухступенчатую фишеровскую модель эволюции признаков и предпочтений. Первая фаза начинается с адаптивного индикатора какой-либо прямой, адаптивной выгоды, однако возникновение генов предпочтений создает новое измерение ценности – косвенное генетическое преимущество от обладания привлекательным потомством.

85

Krugman (2009).

86

Shiller (2015).

87

Беседа с Шиллером, 16 сентября 2013 года.

88

Akerlof and Shiller (2009).

89

Muchnik et al. (2013).

90

Рандомизированное контролируемое исследование – тип научного (часто медицинского) эксперимента, при котором его участники случайным образом делятся на группы, в одной из которых проводится исследуемое вмешательство, а в другой (контрольной) применяются стандартные методики или плацебо. Прим. ред.

91

Prum (2010).

92

В первые две трети XX века исследования в области организменной филогении практически не проводились из-за общепринятой точки зрения, что генетика и популяционная генетика являются наиболее адекватными и продуктивными способами разрешения всех эволюционных вопросов. В результате в середине ХХ столетия ведущее место в эволюционной биологии занял так называемый Новый синтез – практически оторванная от истории дисциплина, основанная преимущественно на методологии популяционной генетики, которая словно стремилась уподобиться закону идеального газа – PV = nRT, согласно которому произведение давления на объем равно произведению температуры на число молей и универсальную газовую постоянную. В последние десятилетия XX века понадобилась недюжинная интеллектуальная борьба, чтобы восстановить филогению и филогенетику в их законных правах на существование в сфере эволюционной биологии, и это впоследствии создало хорошую основу для возрождения и дарвиновской эстетической эволюции. Историю начальных этапов этой борьбы за возвращение филогенетики в эволюционную биологию можно прочесть в работе Hull (1988).

93

Эстетическая эволюция также может происходить за счет социального отбора. Например, когда птицы делают выбор, какого птенца кормить, то признаки оперения или ротовой полости могут эволюционировать так, чтобы привлекать большее внимание родителей. Этот процесс может приводить к эволюции привлекательных «детских» черт.

94

Диверсификация (от лат. diversificatio – изменение, разнообразие) – в биологии: разнообразие, разностороннее развитие. Прим. ред.

95

Руководил этой группой куратор Билл Финк, ихтиолог по специальности. Аспирантами в то время были Майкл Донахью, систематик растений, ныне член Национальной академии наук США и один из моих коллег по Йельскому университету; Уэйн Мэддисон, систематик пауков, а также вместе с его братом-близнецом Дэвидом Мэддисоном соавтор MacClade, Mesquite и других компьютерных программ, благодаря которым стал возможен филогенетический анализ эволюционных признаков; Брент Мишлер, ботаник, ныне куратор гербария Калифорнийского университета в Беркли; и Джонатан Коддингтон, систематик пауков, ныне работающий в Смитсоновском институте.

96

Результаты этих исследований опубликованы в работах Prum (1988) и Cracraft and Prum (1988).

97

Как и во всех современных учреждениях, в музеях естественной истории теперь заботятся о здоровье сотрудников; правила техники безопасности предписывают ограничить контакты с вредными веществами. Поэтому в последние десятилетия в музеях перестали использовать нафталин и парадихлорбензол для борьбы с насекомыми-вредителями.

98

Coddington (1986).

99

Основные особенности поведения и размножения желтоголового настоящего манакина были описаны в работах Snow (1962b) и Lill (1976).

100

Кимберли Боствик, мой бывший докторант, первой описала скользящие пятящиеся движения манакинов рода Ceratopipra как «лунную походку» – в интервью для документального фильма «Джунгли: Новые рубежи», снятого службой телевизионного вещания PBS Nature в 2005 году.

101

Обзор биологии токов можно найти в книге Höglund and Alato (1995). Эволюция токов подробно обсуждается в главе 7.

102

Токовое поведение и размножение белогорлого короткокрылого манакина описаны в работах Snow (1962a) и Lill (1974). Механизм генерации ими механических хлопков при ударе крыльями описан в работе Bostwick and Prum (2003).

103

Ранние этапы эволюционного становления тока у общего предка манакинов описаны в работе Prum (1994). Единственный не токующий представитель семейства шлемоносный манакин (Antilophia galeata) представляет сестринскую группу к роду Chiroxiphia с кооперативным током и глубоко встроен в филогению семейства. Таким образом, можно заключить, что токовая система спаривания у шлемоносного манакина утрачена вторично.

Мнения о времени возникновения современных групп птиц несколько расходятся, однако, по наиболее недавним и достоверным оценкам, для манакинов оно составляет около 15 миллионов лет назад – по данным Prum et al. (2015).

104

Любопытно, что, подобно плодам, молоко и мед – эти символы легкой жизни, полной удовольствий, – тоже являются натуральными продуктами, которые коэволюционировали с их потребителями именно как желанные и предназначенные для съедения.

105

Гипотеза Сноу о фруктоядности как причине эволюции полигинии подтверждается тем наблюдением, что многие птицы с токовой системой спаривания обитают в тропиках и являются фруктоядными; к ним относятся манакины, котинги, райские птицы и шалашники. Сходная экологическая ситуация наблюдается и у некоторых облигатных нектароядов, например у колибри. Как и фрукты, нектар стремится быть съеденным; с его помощью растение «подкупает» животных-опылителей. У колибри птенцы тоже находятся исключительно на попечении самки. У видов с выводковыми птенцами, способными питаться самостоятельно сразу после выклева, а именно у фазанов, кур, куропаток и их родственников, забота о выводке также целиком ложится на самку. Поскольку выводковые птенцы нуждаются лишь в том, чтобы за ними присматривали и защищали от хищников, один родитель может справиться с такой задачей не хуже, чем два. В крайних случаях гнездового паразитизма, когда самка откладывает яйца в гнезда птиц других видов, биологические родители вообще никак не заботятся о своем потомстве. Во всех этих ситуациях обеспечение заботы о потомстве только одним родителем привело к эволюции жесткого полового отбора путем выбора самками половых партнеров и эволюции токов у самцов.

106

Как писал эколог-новатор Джордж Ивлин Хатчинсон (Hutchinson, 1965) в своей книге «Экологический театр и эволюционная пьеса», условия среды и экологические взаимодействия образуют место действия, где разворачиваются эволюционные события. Таким образом, питание плодами создает условия, стимулирующие эволюцию полигинных систем спаривания и крайне строгих брачных предпочтений. Другие экологические условия могут порождать совсем другие системы спаривания, что оказывает большое влияние на эстетическую эволюцию. Подавляющее большинство птиц образуют устойчивые пары, в которых самцы и самки растят потомство вместе. У многих видов из этой категории, например у пингвинов и тупиков, самцы и самки приобрели одинаковые брачные украшения. Эти украшения эволюционируют путем обоюдного выбора полового партнера, при котором оба пола имеют одинаковые признаки и предпочтения и оба пола делают на их основе свой выбор. Некоторые кулики имеют полиандрическую систему спаривания, при которой одна самка спаривается с несколькими самцами. В частности, у австралийского странника (Pedionomus torquatus), у цветного бекаса (Rostratula benghalensis) и у якан (Jacana) самки крупнее и ярче окрашены, они поют и охраняют территорию от других самок. Если самка обладает особенно хорошим участком, она сможет привлечь нескольких самцов для спаривания. Каждый из этих более мелких самцов строит отдельное гнездо, насиживает отложенные самкой яйца и растит выводок на высококачественном участке самки. У этих полиандрических видов партнера себе выбирает самец. Однако разница между репродуктивным успехом наиболее и наименее успешных самок далеко не так велика по сравнению с разбросом в репродуктивном успехе у самцов токующих птиц; поэтому птицы с полиандрической системой спаривания не приобрели таких экстремальных форм брачных украшений, как полигинные птицы с токовой системой спаривания.

107

Snow (1962a, b); Lill (1974, 1976).

108

Haverschmidt (1968); Mees (1974).

109

Théry (1990).

110

Snow (1961).

111

Davis (1949).

112

Théry (1990).

113

Davis (1982).

114

Prum (1985, 1986).

115

Существует еще три вида манакинов рода Corapipo, обитающих на склонах Анд в Колумбии и Венесуэле (C. leucorrhoa) и в горных районах на юге Центральной Америки (C. altera и C. heteroleuca).

116

Snow and Snow (1985).

117

Prum and Johnson (1987).

118

Prum (1990, 1992).

119

Изучая механические звуки манакинов в связи с их филогенией, мы выяснили, что в пределах семейства они возникали неоднократно (Prum, 1998).

120

Насколько ограниченны возможности адаптации для объяснения морфологических новшеств, можно увидеть в работе Wagner (2015).

121

Prum (1998); Clark and Prum (2015).

122

Пение крыльями у красношапочного королькового манакина было вкратце описано Эдвином Уиллисом (Willis, 1966) по его наблюдениям в Западной Колумбии. Уиллис предположил, что этот звук генерируется «хлопаньем утолщенных второстепенных маховых перьев», но в заключение признался, что не может исключить, что это мог быть и голосовой сигнал. К тому времени, как мы сами наблюдали эту птицу в 1985 году, существовало лишь словесное описание ее песни, но не имелось записи.

123

Кимберли Боствик (Bostwick, 2000) дополнила обрывочные наблюдения Уиллиса (Willis, 1966) подробным исследованием поведения и демонстрационного репертуара красношапочного королькового манакина в Эквадоре.

124

Sclater (1862); Darwin (1871, p. 491; fig. 35). В русском переводе: с. 457.

125

Смотри работу Dalton (2002).

126

Bostwick and Prum (2003). Интересно, что после возникновения у представителей рода Manacus механических звуков самки не удовлетворились просто сериями щелчков, напоминающих треск фейерверка. Они продолжали стимулировать эволюцию этого новшества, пока в репертуаре самцов не появились механические «трели», издаваемые в полете (Bostwick and Prum, 2003).

127

Все самые быстрые мускульные сокращения у позвоночных всегда связаны с генерацией звука. Например, быстрые мышцы управляют колебательными движениями, за счет которых трещит «погремушка» гремучей змеи (90 Гц), и сокращением стенок плавательного пузыря, благодаря которым издает «гудки» рыба-жаба (около 200 Гц) (Rome et al., 1996). Тем не менее у всех этих животных частота звука совпадает с частотой сокращения мышц. У красношапочного королькового манакина быстрые мышцы передают колебания на стридуляционный орган, умножающий частоту, в результате чего возникает высокочастотный звук, используемый в коммуникации этих птиц.

128

Bostwick et al. (2009).

129

Качество адаптивной информации любого брачного сигнала должно эволюционировать. Эта информация должна совершенствоваться под действием выбора полового партнера, достигая все большей корреляции с качеством. Проблема в том, что если один брачный сигнал уже является достаточно надежным показателем качества, то зачем кому-то вдруг отказываться от уже достигнутого адаптивного преимущества ради нового, непроверенного украшения, несущего исходно менее качественную информацию? Честная сигнализация непременно будет затруднять эволюцию репертуаров брачных демонстраций и эстетических новшеств.

130

Bostwick et al. (2012).

131

Смотри работы Chiappe (2007), Field et al. (2013) и Feo et al. (2015).

132

Красношапочный корольковый манакин – редкий вид птиц, и в неволе его не держат. Поэтому и с технической, и с законной точки зрения его трудно заполучить для лабораторных исследований для того, чтобы провести все необходимые наблюдения, оценить его способность к полету и снять все физиологические показатели.

133

С точки зрения адаптационизма морфологическая устойчивость строения разных видов доказывает, что она поддерживается естественным отбором. Однако в данном случае адаптационисты оказываются в ловушке: им либо приходится подвергнуть сомнению этот догмат, либо отбросить гипотезу адаптивного выбора полового партнера у красношапочного королькового манакина.

134

Этот «упадок у выбирающего» эволюционирует через те же генетические корреляции, которые направляют арбитрарную эстетическую коэволюцию. Выбор полового партнера на основе брачных украшений приведет к сопряженной генетической изменчивости признака и предпочтения его. Именно поэтому выбор полового партнера может сам двигать эволюцию половых предпочтений. Аналогичным образом, по мере того как самки проводят отбор самцов на основе их морфологии, они генетически сопряженным образом меняют и свою собственную морфологию.

135

Хотя очень трудно подобрать прямые доказательства коэволюции предпочтений самок и признаков, которые они предпочитают, эволюция сопряженного проявления у самок декоративных признаков самцов на первый взгляд убедительно подтверждает, что самки действительно коэволюционируют с самцами за счет выбора половых партнеров.

136

Хрящевые зачатки лучевой и локтевой костей начинают развиваться у зародыша курицы на 6-й день насиживания, а у зародыша утки процесс окостенения начинается на 7-й день (Romanoff, 1960, p. 1002). Половая дифференциация гонад у зародыша курицы начинается на 7-й день (Romanoff, 1960, p. 822). Однако половые гормоны, участвующие в половой дифференциации тканей, не имеющих отношения к половым железам, поступают в кровоток к 10-му дню насиживания, когда начинается дифференциация других признаков полового диморфизма, например сиринкса (Romanoff, 1960, pp. 541, 842).

137

Lande (1980).

138

Это явление следует отличать от эволюции истинных брачных украшений самок, которые возникают у видов с обоюдным выбором брачных партнеров или у видов с полиандрической системой спаривания, где партнеров выбирают самцы. В рассматриваемом случае самки названных видов, как и самки красношапочного королькового манакина, демонстрируют признаки чисто декоративного назначения, которые они никогда не используют, а следовательно, обладание ими не приносит самкам никаких выгод.

139

Romanoff (1960, с. 1019); Lucas and Stettenheim (1972).

140

Значение ориентации перьевых фолликулов в развитии необычных гребней у птиц было показано на примере домашних хохлатых голубей (Shapiro et al., 2013).

141

Shapiro et al. (2013).

142

Перевод Галины Ицкович. Прим. перев.

143

Обзор, посвященный меланиновым пигментам в оперении птиц, можно найти в работе McGraw (2006).

144

Vinther et al. (2008).

145

Prum (1999); Prum and Brush (2002, 2003).

146

Li et al. (2010).

147

Prum (1999).

148

Prum and Brush (2002, 2003); Harris et al. (2002).

149

Более подробное обсуждение смотри в работе Prum (2005).

150

Prum et al. (2015).

151

McCloskey (1941). В русском переводе: Роберт Макклоски. Дорогу утятам! – М.: Розовый жираф, 2013.

152

Конрад Лоренц (Lorenz, 1941, 1971) представил подробный сравнительный анализ эволюции этого брачного ритуала у уток. Это в высшей степени новаторское исследование предвосхитило будущее развитие эволюционной этологии. В ней, равно как и в последующих своих работах, Лоренц предложил рассматривать в качестве одного из источников новых коммуникационных сигналов так называемую смещенную реакцию – случайные двигательные шаблоны, которые исходно исполнялись в случаях социального или мотивационного напряжения. Соответственно, он допускал, что притворная чистка возникла из такой смещенной реакции – подобно тому как многие люди могут нервно теребить свои волосы, например, на первом свидании. Со временем такое поведение могло преобразоваться в коммуникационные демонстрации в процессе ритуализации, при котором обычная форма поведения получает преувеличенное либо редуцированное выражение, так что в итоге притворная чистка у птиц выглядит иначе, чем обычная, утилитарная чистка.

153

Brownmiller (1975).

154

Gowaty (2010, p. 760). В соответствии с тем, что Браунмиллер ранее предположила для людей (Brownmiller, 1975), Пэтти Говати отметила, что сексуальное принуждение у птиц может приводить к возникновению «полиандрии для удобства», при которой самка принимает одного или нескольких самцов в качестве половых партнеров, чтобы защититься от сексуального насилия со стороны других самцов (Gowaty and Buschhaus, 1998).

155

Например, исходя из идеи, что любые формы поведения самок, снижающие успех спаривания самцов, являются идентичными формами адаптивного полового отбора, некоторые исследователи (Eberhard, 1996, 2002; Eberhard and Cordero, 2003 и другие, например Adler, 2009) выдвинули предположение, что сопротивление сексуальным нападениям представляет собой всего лишь еще одну форму выбора полового партнера. Этот механизм «сопротивление как выбор» повлек за собой идею о том, что изнасилование адаптивно главным образом для самок. Одним словом, если самка сопротивляется сексуальным атакам, то самец, которому наконец удается сломить ее сопротивление и оплодотворить ее, логично является лучшим в насилии. Следовательно, сыновья этой самки унаследуют способность превосходить других самцов в сексуальных атаках, что принесет самке косвенные, генетические преимущества. Проблема этой идеи заключается в том, что она полностью игнорирует прямой ущерб для самки и косвенный ущерб для ее дочерей. Говоря иначе, выгода от обладания сыновьями – успешными насильниками уравновешивается ущербом от более низкой выживаемости и плодовитости дочерей, подвергающихся сексуальному насилию. В целом, на мой взгляд, тягостные интеллектуальные следствия гипотезы «сопротивление как выбор» проявились бы очевиднее, если бы ее назвали – в данном случае более корректно – гипотезой «изнасилование как выбор».

156

Последний обзор смотри в работе Brennan and Prum (2012).

157

Parker (1979).

158

Для эволюции сексуальной автономии за счет этого механизма не имеет значения, чем определяются косвенные генетические преимущества выбора полового партнера: хорошими генами или арбитрарным механизмом «красоты просто так»; любой из них работает.

159

McCracken et al. (2001).

160

Искусственное осеменение распространено в современном сельском хозяйстве почти повсеместно. Млекопитающим на фермах никогда не позволяют спариваться самим. Лишь немногие люди задумываются о том, что для появления любого куска мяса на их тарелке – будь то говядина, свинина или баранина – нужен производитель-рекордсмен, работник фермы, искусственное влагалище, баллон с жидким азотом и большой шприц. Однако домашняя птица обычно обходится без такого посредничества, поэтому упомянутая утиная ферма оказалась редким исключением – очень полезным для нашего исследования.

161

Brennan et al. (2010).

162

Brennan et al. (2007).

163

Brennan et al. (2007).

164

Механизм антагонистической сексуальной коэволюции у водоплавающих птиц подробно рассмотрен в работе Brennan and Prum (2012).

165

Brennan et al. (2007).

166

В первых попытках поэкспериментировать с устройствами, механически затрудняющими оплодотворение у уток, Бреннан использовала «искусственные яйцеводы» из силикона. Как мы и ожидали, когда к клоаке селезня подносили прямые или закрученные против часовой стрелки трубки, пенис эрегировал без всяких затруднений. Однако при использовании загнутых или закрученных по часовой стрелке трубок пенис временно застревал в них, а затем прорывался наружу через стенку трубки, проделав дыру в мягком силиконе. Эти опыты стали вполне успешным, но недостаточно надежным доказательством нашей концепции. Мы не сомневались, что пенис прорывался через стенку трубки, имитирующей яйцевод утки, потому что его продвижению что-то препятствовало, но мы не могли доказать, что он застревал. Чтобы получить более надежные данные, нужно было усовершенствовать опыт. Именно тогда мы и перешли на стекло.

167

Brennan et al. (2010). Скоростная видеозапись этих экспериментов доступна на сайте журнала Proceedings of the Royal Society B и на YouTube.

168

Домашние куры способны извергать из клоаки сперму самцов после нежеланных копуляций (Pizzari and Birkhead, 2000).

169

Evarts (1990). Обсуждение в работе Brennan and Prum (2012).

170

Brennan and Prum (2012).

171

Механизм, управляющий эволюцией сексуальной автономии, действует на основе общего, коэволюционного «соглашения» о том, какие признаки самцов являются привлекательными, и о кооперативных преимуществах свободы выбора для всех самок. Следовательно, в отличие от самцов, у самок нет возможностей проводить отбор таким образом, чтобы получать какие-то выгоды за счет друг друга или ставить свои индивидуальные желания превыше чужих. Из этого можно заключить, что для самок не существует отбора на способность силой противостоять сексуальной агрессии самцов за счет компенсирующего сексуального контроля над ними.

172

Asawin Suebsaeng. “The Latest Conservative Outrage Is About Duck Penis” – публикация в журнале Mother Jones от 26 марта 2013 года.

173

Patricia Brennan. “Why I Study Duck Genitalia” (П. Бреннан. Почему я изучаю половые органы уток). – Slate.com, 3 апреля 2013 года.

174

S. A. Miller. “Government’s Wasteful Spending Includes $385G Duck Penis Study” (С. А. Миллер. Расточительные траты госсредств включают 385 тысяч долларов на изучение утиного пениса). – New York Post, публикация 17 декабря 2013 года.

175

Поддержанная Национальным научным фондом исследовательская программа, подвергшаяся нападкам в этих новостных репортажах, была посвящена как раз сезонному развитию утиного пениса и влиянию социального окружения и конкуренции на его размеры.

176

Эти взгляды на эволюцию сексуального конфликта находятся в противоречии с другими, преобладающими редукционистскими воззрениями в современной эволюционной биологии – концепцией эгоистичного гена. В своей книге «Эгоистичный ген» Ричард Докинз (Dawkins, 2006) выдвинул идею о том, что именно ген является основным уровнем, на котором действует отбор, тогда как индивидуальные организмы – это всего лишь «мешки», распространяющие свои эгоистичные гены. Безусловно, отбор на генном уровне возможен, однако особенности утиного секса ясно показывают, что сексуальный конфликт, связанный с оплодотворением, нельзя свести только к отбору генов. За исключением небольшой части генома, отвечающей за половую дифференциацию, самцы и самки уток имеют одинаковые гены. У самок тоже есть гены длинных, шипастых, опасных пенисов, а у самцов – гены извитых, закрученных по часовой стрелке яйцеводов. Гены, отвечающие за морфологию пенисов и яйцеводов, не конкурируют между собой за передачу своих копий будущим поколениям. У генов нет пола и нет секса. Зато у уток есть и то и другое, и сексуальный конфликт в связи с оплодотворением возможен только на уровне особей.

Это наблюдение легко подтвердить, если взглянуть на эволюцию сексуального конфликта у черепах, чья половая принадлежность зависит от температуры, при которой происходит развитие яиц: из более прогретых яиц выходят самки, из более холодных – самцы. Генетических различий между самцами и самками черепах не существует. А сексуальный конфликт – еще как. Самцы-черепахи агрессивно домогаются самок, пытаясь насильственно копулировать с ними, и ущерб от такого насилия для самок очень существен. Концепция эгоистичных генов попросту не способна объяснить возникновение сексуального конфликта у видов, не имеющих генетических различий между полами. Те же доводы можно применить и к животным-гермафродитам, производящим одновременно яйцеклетки и сперматозоиды. В этом случае отбор происходит на уровне органов, или гонад, а не на уровне генов.

177

Обзор можно найти в работе Brennan et al. (2008). Исходно пенис возник у общего предка млекопитающих и рептилий. У современных птиц совокупительный орган имеется у всех бескилевых птиц (Ratitae), включая тинаму, а также у всех гусеобразных (Anseriformes) и наиболее близкой к ним группы – курообразных (Galliformes). Все эти группы происходят от наиболее древних, независимых филетических линий современных птиц, унаследовавших рептильный пенис от своих динозавровых предков. Пенис был неоднократно независимо утрачен у тинаму, у разных групп курообразных, а также у предка всех Neoaves – наиболее эволюционно продвинутой группы птиц, к которой относятся 95 процентов всех обитающих в мире видов птиц.

178

Pizzari and Birkhead (2000).

179

Любопытно, что многие представители Neoaves приобрели в эволюции клоакальный выступ – короткий, похожий на бугорок вырост вокруг клоаки, который развивается в сезон размножения. Это образование могло возникнуть у самцов в качестве компенсации утраты пениса и как средство насильственного открывания клоаки самки при принудительной копуляции.

180

Darwin (1871, p. 466). В русском переводе: с. 440.

181

Биология и естественная история шалашников превосходно описаны в книге Frith and Frith (2004).

182

Мы имели удовольствие описать фотонную кристаллическую наноструктуру этих поразительных синих чешуек долгоносиков рода Entimus (Saranathan et al., 2015).

183

Frith and Frith (2004).

184

Frith and Frith (2004).

185

Dawkins (1982).

186

Из всех, кого я знаю, Ричард Докинз единственный, кто охотно носит ярлык «неоуоллесовца». В своей книге «Рассказ предка» (Dawkins, 2004) он с энтузиазмом описывает открытия Захави, Гамильтона и Грейфена как триумф «сложных неоуоллесовских теоретических предсказаний» над дарвиновской неопределенностью. Докинз рисует следующую картину дарвиновско-уоллесовской полемики:

«Для Дарвина предпочтение, приводящее в действие половой отбор, считалось само собой разумеющимся – данным изначально. Мужчины просто предпочитают женщин с гладкой кожей, и все тут. Альфред Рассел Уоллес, соавтор открытия естественного отбора, терпеть не мог эту произвольность дарвиновского полового отбора. Он хотел, чтобы женщины выбирали мужчин не по прихоти, а по заслугам. ‹…› Согласно Дарвину, павы выбирают павлинов потому, что в их глазах они красивы. Позднее математические выкладки Фишера придали этой дарвиновской теории более разумную научную основу. По мнению уоллесовцев, павы выбирают павлинов не потому, что они просто красивые, а потому, что их яркие перья свидетельствуют об их здоровье и приспособленности. ‹…› Дарвин не пытался объяснить предпочтения самок: он лишь довольствовался тем, что постулировал существование этих предпочтений, объясняющих внешние признаки самцов. Уоллесовцы же ищут эволюционные объяснения самих половых предпочтений». Вместо того чтобы увидеть за эстетическим языком Дарвина стройную гипотезу эволюционного совершенствования брачных украшений и предпочтений, Докинз спутал арбитрарность дарвиновских сексуально привлекательных признаков с кажущейся неопределенностью взглядов Дарвина на эволюционный механизм возникновения предпочтений. В итоге антиэстетические воззрения уоллесовцев предстают у Докинза научно обоснованными и прогрессивными, а эстетический дарвинизм выглядит расплывчатым и незавершенным. И хотя Докинз признает созданный Фишером солидный теоретический фундамент арбитрарности выбора половых партнеров, он тем не менее не рассматривает никакой современной дарвинистской альтернативы уоллесовскому решению. Поскольку фишеровские ответы не придают неоуоллесовским построениям столь комфортных «гармонии и смысла», они попросту не считаются научными.

187

Самая современная филогения шалашников представлена в работе Kusmierski et al. (1997), хотя с точки зрения количества и качества данных она может считаться несколько устаревшей. Австрало-папуанские птицы-кошки (Ailuroedus) не родственны американской птице-кошке (Dumetella carolinensis), которая относится к семейству пересмешниковых (Mimidae).

188

Frith and Frith (2001).

189

До возрождения теории полового отбора в конце XX века беседки шалашников рассматривались в ключе модернизированной идеи Майварта о сенсорных стимулах как форме адаптивной физиологической координации между самцами и самками (см. главу 1). Джок Маршалл (Marshall, 1954) предположил, что из-за отсутствия прочных связей в паре самки предковых шалашников для успешного спаривания нуждались в дополнительной сексуальной стимуляции. Согласно гипотезе Маршалла беседки эволюционировали как средство, с помощью которого самец стимулировал сексуальную готовность самки, пробуждая в ней память об анцестральном общем гнезде в эволюционном прошлом шалашников. Это должно было побуждать самку копулировать и приступать к строительству собственного гнезда. Данная идея настолько несостоятельна сразу во многих отношениях, что лучше было бы вовсе о ней забыть, зато она хорошо показывает, на какие интеллектуальные ухищрения приходилось идти биологам-эволюционистам для объяснения брачных украшений в отсутствие теории эволюции путем выбора полового партнера.

190

Uy et al. (2001).

191

Естественная история зубчатоклювого шалашника подробно описана в книге Frith and Frith (2004).

192

Diamond (1986).

193

Uy and Borgia (2000).

194

Diamond (1986).

195

Madden and Balmford (2004).

196

Endler et al. (2010); Kelly and Endler (2012).

197

На мой взгляд, это та же самая иллюзия принудительной перспективы, которую создает расположение трехсот золотых сфер на вторичных маховых перьях самца аргуса (см. главу 2).

198

Kelley and Endler (2012).

199

Если только предполагаемые «хорошие гены мозга», позволяющие самцам шалашников создавать эту оптическую иллюзию, не наследуются самками и не полезны для их выживания и плодовитости, то и оптические иллюзии не эволюционируют как индикаторы самих по себе «хороших генов». Можно допустить, что эстетический отбор, производимый самками на основе брачного поведения самцов, ведет к возникновению эволюционных новшеств в нервной системе. Однако если эти новшества используются только при исполнении эстетических брачных ритуалов и их оценке, то их следует считать просто эстетическими новшествами. То есть вполне возможно, что «красота просто так» лежит в основе коэволюции творческого сознания.

200

Bhanoo (2012). Я еще вернусь к теме искусства в мире животных в главе 12.

201

Borgia et al. (1985).

202

Borgia (1995).

203

Borgia (1995).

204

Borgia and Presgraves (1998).

205

Более подробное обсуждение в работе Prum (2015).

206

Хотя Джерри Борджиа согласен, что источником отбора предпочтений самок является косвенное, генетическое преимущество контроля над отцовством, он представляет результат как эволюционный компромисс между интересами самцов и самок. Я же считаю, что есть множество доказательств тому, что самки эволюционируют в направлении достижения полной свободы выбора партнера. Самцы строят беседки, украшают их, поют и исполняют брачный танец перед посещающими их самками потому, что самки провели селекцию самцов, которые все это делают. Других вариантов нет. Контролируя стандарты красоты и направляя эволюцию этих стандартов в сторону, усиливающую автономию самок, самки достигли практически полного контроля над результатом полового отбора.

207

Prum (2015).

208

Чтобы сделать эти объяснения более понятными для читателей, я описал связь между брачной демонстрацией и фенотипическим признаком, способствующим сексуальной автономии самок, как корреляцию, но это не совсем верно. На самом деле эта связь является ковариацией, при которой специфические генетические комбинации, определяющие признак ухаживания, сочетаются у одних и тех же особей с генетическими комбинациями, определяющими фенотипический признак, усиливающий автономию.

209

Patricelli et al. (2002, 2003, 2004).

210

Авторы работы Patricelli et al. (2004) также обнаружили, что терпимость самок к излишне настойчивому ухаживанию не была связана с порядком посещения самцов или их знакомством с конкретным самцом по прошлым сезонам размножения. Скорее эта терпимость в наибольшей степени зависела от фактической привлекательности самца, качества использованных им украшений и качества беседки.

211

Обзор разнообразия и эволюции токов можно найти в работе Höglund and Alatalo (1995).

212

Darwin (1871, pp. 468–477).

213

Darwin (1871, pp. 477–495).

214

Welty (1982, p. 304).

215

Emlen and Oring (1977).

216

Bradbury (1981). Брэдбери показал, что возрастание числа самцов на току приводит к линейному увеличению громкости групповой вокализации. Однако мощность сигнала при этом обратно пропорциональна квадрату расстояния от его источника. Следовательно, линейного увеличения громкости недостаточно для увеличения доли активной площади тока в расчете на одного самца и пропорционального возрастания числа посещений каждого самца самками.

217

Bradbury et al. (1986).

218

Beehler and Foster (1988).

219

Durães et al. (2007).

220

Durães et al. (2009).

221

Bradbury (1981). Предложенная Брэдбери модель выбора самцов самками – это адаптивная модель, основанная на естественном отборе брачных предпочтений самок, приводящем к снижению затрат на поиск партнера.

222

Модель Келлера (Queller, 1987) была простой адаптацией принадлежащей Киркпатрику (Kirkpatrick, 1982) гаплоидной модели фишеровского процесса, в которой ток рассматривался как декоративный признак самца. Разумеется, индивидуальный самец не может сам по себе проявлять гены, отвечающие за размер его тока, однако в достаточно большой популяции с мобильными группами самцов, несущих гены повышенной социальности, такие самцы гипотетически могут объединяться и получать репродуктивные преимущества, если самки будут отдавать предпочтение партнерам с групповыми демонстрациями.

223

Координированные кооперативные брачные демонстрации возникали в семействе манакинов неоднократно и независимо (Prum, 1994).

224

Prum and Johnson (1987).

225

Такие формы поведения описаны в работах Snow (1963b), Schwartz and Snow (1978), Robbins (1983) и Ryder et al. (2008, 2009).

226

Общие описания токового поведения и систем спаривания манакинов рода Chiroxiphia можно найти в работах Snow (1963a, 1976), Foster (1977, 1981, 1987), McDonald (1989) и DuVal (2007a).

227

У некоторых видов красноногих манакинов часть копуляций происходит без групповых демонстраций. Например, Эмили Дюваль (DuVal, 2007b) выявила, что примерно 50 процентов спариваний у острохвостых манакинов (Chiroxiphia lanceolata) происходит после череды одиночных демонстраций единственного самца без предваряющего координированного токования. Но при этом не известно, наблюдали ли те же самки ранее групповые демонстрации тех же самых самцов. Кроме того, в этих случаях копуляцию всегда осуществлял альфа-самец, делящий участок с бета-самцом, но его бета-партнер просто отсутствовал во время посещения участка самкой. По всей видимости, сексуальный успех невозможен для самцов, никогда не участвовавших в парных или групповых демонстрациях. Таким образом, координированные ухаживания строго обязательны, по крайней мере для системы спаривания в целом, если не для индивидуальных посещений участков самками.

228

Trainer and McDonald (1993).

229

Линька красноногих манакинов описана в работах Foster (1987) и DuVal (2005).

230

Как показала Дюваль, некоторые самцы острохвостого манакина приобретают альфа-статус сразу после того, как обзаводятся взрослым оперением, не послужив в качестве бета-партнера другому самцу. По всей видимости, эти конкретные самцы действительно обладали какими-то качествами, позволяющими победить в социальной конкуренции.

231

McDonald (1989).

232

DuVal and Kempenaers (2008).

233

Prum (1985, 1986).

234

McDonald and Potts (1994).

235

Вспомните из главы 3: предок иликуры первым приобрел в эволюции демонстрационную позу с поднятым хвостом, что открыло возможность эволюции удлиненных рулевых перьев, которые особенно заметны у иликуры в этой позе. Однако, как мы видим, это не является общей закономерностью: у золотокрылого манакина тоже в брачном ритуале есть поза с поднятым хвостом, однако удлиненных перьев он не приобрел. Аналогично: исходные координированные демонстрации в итоге преобразовались у красноногих манакинов в облигатные координированные ритуалы самцов, тогда как у других видов манакинов таких эволюционных изменений не произошло.

236

McDonald (2007).

237

McDonald (2007).

238

Ryder et al. (2008, 2009).

239

Современная эволюционная психология происходит от науки социобиологии, возникшей благодаря усилиям Э. О. Уилсона и других исследователей в 1970–1980-х годах. В основе социобиологии лежит идея о том, что социальное и сексуальное поведение людей и животных складывается в результате адаптивной эволюции путем естественного отбора. В последние десятилетия на смену социобиологии человека пришла эволюционная психология, основанная на тех же адаптационистских воззрениях. Однако она продвинулась значительно дальше, взяв на вооружение неоуоллесовские идеи, исключающие всякую вероятность принятия истинно дарвиновского механизма эстетического выбора полового партнера.

Разумеется, изучение эволюционной истории человека и ее влияния на формирование нашей сексуальности, психологии, способности к познанию, речи, личности и так далее – необычайно захватывающая и плодотворная дисциплина. По сути, всю работу, посвященную этим аспектам эволюции человека, следует рассматривать как разработку новой спекулятивной теории в рамках эволюционной психологии в широком смысле. Проблема заключается в том, что эволюционная психология в ее современном виде занимается совсем не этим.

240

Приведу два кратких примера, отражающих сущность эволюционно-психологических исследований в области полового отбора. Аки Синкконен (Sinkkonen, 2009) выдвинул гипотезу о том, что человеческий пупок эволюционировал как честный сигнал качества полового партнера у двуногого, безволосого человека. Это притом что пупок существовал на протяжении 200 миллионов лет у всех плацентарных млекопитающих, задолго до возникновения прямохождения и исчезновения волосяного покрова. Хоббс и Гэллап (Hobbs and Gallup, 2011) также «открыли», что 92 процента популярных песенных хитов из американского чарта Billboard содержат «встроенные репродуктивные послания». Ну кто бы мог подумать? Естественно, существование таких посланий, как верность, долг, отказ, возбуждение, а также упоминание разных частей тела, согласно этой гипотезе, придают поп-музыке «адаптивную ценность».

241

Более обширную критику интеллектуальных и эмпирических проблем эволюционной психологии можно найти в работах Bolhuis et al. (2011), Buller (2005), Richardson (2010 и 2013).

242

Ярким примером провальной зомби-идеи в эволюционной психологии, к которой все еще сохраняется интерес, является гипотеза о том, что отклонение от симметричного плана строения тела свидетельствует о генетических недостатках или погрешностях развития и что поэтому люди приобрели в эволюции адаптивные брачные предпочтения к симметричным лицам и телам. Эта гипотеза «флуктуирующей асимметрии» зародилась в ходе изучения птиц в начале 1990-х годов, однако вскоре была отброшена и прославилась скорее как пример ошибочной теории (см. главу 2). Однако и сейчас, двадцать лет спустя, эта идея все еще держится в эволюционной психологии.

Даже психологи-эволюционисты признают, что не существует каких-либо доказательств связи лицевой симметрии у человека с лучшим качеством генов или развития (Gangestad and Scheyd, 2005). Также нет и надежных подтверждений того, что люди действительно отдают предпочтение лицам с симметричными чертами. На самом деле разнообразие человеческих лиц (включая и асимметрию) вовсе неслучайно. По всей вероятности, разнообразие внешнего облика у людей эволюционировало под действием сильного социального отбора, направленного на индикаторы индивидуальности (Sheehan and Nachman, 2014). Сложные социальные отношения невозможны без индивидуального распознавания особей и соответствующего обращения с ними. Наши лица такие разные потому, что способность быть узнанным именно как «ты» – это серьезное эволюционное преимущество. И один из основных признаков, который делает лица узнаваемыми, – это как раз асимметрия. Учитывая особенности нашей нервной системы и ее механизмов распознавания внешности, симметричные лица как раз труднее замечать, распознавать и запоминать. Люди отличаются чрезвычайно развитой способностью к распознаванию и запоминанию индивидуальных черт внешности, а следовательно, асимметрия обладает для них большей привлекательностью. Причем это явление характерно не только для человека: например, некоторые общественные бумажные осы приобрели в эволюции отличительные асимметричные рисунки на лицевой части головы и способность запоминать и распознавать их (Sheehan and Tibbets, 2011).

Симметричные лица не особенно красивы, потому что симметрия безлика. Банальность – это не красиво, а симметрия лица и есть проявление банальности. Напротив, асимметрия – это привлекательно, поскольку, в частности, она легко узнаваема. Именно поэтому три наиболее популярных в Америке секс-идола среди женщин XX века – Мэрилин Монро, Мадонна и Синди Кроуфорд – прославились своими весьма заметными родинками, дерзко бросающими вызов симметрии. И именно поэтому многие прически – включая проборы – призваны создавать и подчеркивать лицевую асимметрию. Хотя, безусловно, излишняя асимметрия становится уродством и уже непривлекательна. Как, впрочем, и излишняя симметрия. Вспомним Сирано де Бержерака.

Адаптационистская гипотеза, согласно которой мы приобрели предпочтение симметрии потому, что она является показателем генетического качества, – это идея-зомби, которая отказывается умирать, несмотря на множество доказательств обратного, просто потому, что люди идеологически предрасположены верить в ее истинность. Исследователи готовы идти на любые ухищрения, чтобы поддерживать видимость жизни в этом зомби, не гнушаясь даже самыми сомнительными доказательствами в его поддержку. Например, команда психологов-эволюционистов из Ратгерского университета, включая известнейшего социобиолога Роберта Триверса, опубликовала в журнале Nature исследование по симметрии тела у 185 мужчин и женщин с Ямайки (Brown et al., 2005). В статье высказывалось мнение о том, что способность человека к танцам является показателем симметрии тела и, соответственно, честным сигналом генетического качества – именно поэтому мы склонны восхищаться красивым танцем и находим его сексуально привлекательным. Заголовок статьи был вынесен на обложку выпуска Nature, и она тут же получила большую известность благодаря обсуждению ее в газетах и других средствах массовой информации по всему миру. К сожалению, представленные данные оказались слишком хороши, чтобы быть правдой. Через несколько лет после выхода этой статьи Триверс сам раскрыл некоторые несоответствия в данных и опроверг результаты исследования, обвинив одного из своих соавторов в подлоге. В итоге расследование, проведенное Ратгерским университетом, выявило «ясные и убедительные доказательства» того, что данные были сфабрикованы постдокторантом, одним из ведущих авторов исследования. В декабре 2013 года журнал отрекся от этой статьи. Смотри Reich (2013).

243

Превосходное обсуждение первого этапа эволюции представлено в книге Нила Шубина «Внутренняя рыба» (Shubin, 2008).

244

Смотри работы Bramble and Lieberman (2004) и Lieberman (2013).

245

Grice et al. (2009, p. 1190).

246

Получить достоверные данные о числе сексуальных партнеров, которых мужчины и женщины имеют на протяжении жизни, не так легко. Целый пласт научной литературы посвящен тому, как мужчины и женщины искажают факты, называя число своих половых партнеров: мужчины завышают его, а женщины занижают, – чтобы соответствовать ожиданиям своей культурной среды. Терри Фишер (Fisher, 2013) показал, что молодые американки называют большее число своих сексуальных партнеров, когда их «подключают» к бутафорскому детектору лжи, а молодые американцы в этой же ситуации – меньшее число, чем когда отвечают на тот же вопрос без детектора. При ответах на вопросы, связанные с несексуальными формами поведения, таких расхождений не наблюдалось. Интересно, что в нерепрезентативных выборках мужчин и женщин, изучающих курс психологии в одном из ведущих американских университетов, женщины называли большее число сексуальных партнеров, которых они имели на протяжении жизни. Неудивительно, что искажения в называемом числе сексуальных партнеров были направлены именно в ту сторону, которая ближе к культурно приемлемым нормам сексуального поведения для мужчин и для женщин, а также к прогнозам эволюционной психологии.

Некоторые весьма обширные данные о числе сексуальных партнеров на протяжении жизни были получены в ходе изучения сексуального поведения людей в Швеции. Результаты исследования Lewin et al. (2000) показали, что различия в числе сексуальных партнеров существенно выросли для обоих полов в период с 1967 по 1996 год, однако медианное число партнеров различалось не так сильно (1967: 1,4 для женщин, 4,7 для мужчин; 1996: 4,6 для женщин, 7,1 для мужчин). Различия между мужчинами и женщинами в основном были обусловлены особенно высокой сексуальной активностью небольшой доли мужчин. Различия между мужчинами и женщинами оказались меньше, чем между 1967 и 1996 годами.

247

Сексуальная избирательность самцов присуща не только людям; в частности, она широко распространена у насекомых, самцы которых не имеют копулятивного органа. Подобно птицам из группы Neoaves, эти насекомые вторично утратили орган совокупления в ходе эволюции, что существенно повлияло на роль самок в сексуальном конфликте, открыв им возможность контролировать оплодотворение и репродуктивный вклад. Чтобы побудить самку принять его сперму, самец перед спариванием подносит самке «свадебный подарок» – какую-нибудь питательную добычу или особенно калорийный съедобный сперматофор. Это подношение повышает плодовитость самки, потому что она может потратить полученные питательные вещества непосредственно на производство большего числа яиц. Соответственно, в ходе эволюции самки стали более требовательны к вкладу самца (то есть к прямой выгоде) как части репродуктивного процесса. Предсказуемым образом самки многих насекомых приобрели склонность спариваться со многими самцами, чтобы получать как можно больше подношений. Однако для самцов эти подношения стоят больших затрат, поэтому многие из них приобрели высокую избирательность в выборе самки для спаривания. Например, у некоторых мух-толкунчиков самки полностью лишились челюстного аппарата и стали зависимы исключительно от брачных подношений. Как результат брачных предпочтений самцов, самки коэволюционным путем приобрели украшения в виде раздувающихся брюшных мешков. В работе Funk and Tallamy (2000) эти преувеличенно раздутые брюшки-украшения у толкунчиков Rhamphomyia longicauda интерпретированы как «обманные» манипуляции предпочтениями самцов показателей высокой плодовитости самок – раздутых брюшек, полных яиц. Однако приведенные данные полностью согласуются с фишеровской моделью, согласно которой исходно информативный демонстрационный признак приводит к коэволюционному развитию предпочтений полностью арбитрарного, бессмысленного признака – большого и красивого брюшка.

248

Сексуальная ценность представляет собой наглядный пример того, как культурный императив – потребность видеть в социальном и сексуальном успехе объективное превосходство – находит свое воплощение в научной концепции, исключающей любые другие возможности. Стоит концепции сексуальной ценности возникнуть, и все вопросы касательно выбора полового партнера и сексуального успеха уже неизбежно будут получать только адаптивные ответы.

249

Jasienska et al. (2004).

250

Раз мужчины приобрели предпочтения молодых, более плодовитых женщин с более фемининными чертами лица, вполне вероятно, что любые последующие преувеличения этой внешней фемининности, возникающие в популяции, приобретут особую привлекательность. Однако подобная изменчивость лишь создает «шумовые помехи» вокруг исходной корреляции между фемининностью черт и возрастом, или «репродуктивной ценностью». В результате может произойти арбитрарное усиление этих новых отвлекающих, «нечестных» фемининных черт, все дальше уводящих от исходно адаптивных предпочтений к честной информации о возрасте женщины. Именно такой сценарий и предложил Рональд А. Фишер в своей модели «убегания» популярных, арбитрарных признаков от исходно честных, адаптивных признаков (см. главу 1). Это также хороший пример того, почему честные сексуальные сигналы так плохо сохраняются.

251

Gangestad and Scheyd (2005, p. 537).

252

Авторы работы Gangestad and Scheyd (2005) цитируют два исследования, подтверждающих предпочтение женщинами маскулинных признаков, два исследования, в которых показано их предпочтение фемининных признаков, и еще три, в которых подобные закономерности не были выявлены.

253

Neave and Shields (2008).

254

Выражение «мужской взгляд» (male gaze) впервые ввела в обиход Лора Малви (Mulvey, 1975) в своем эссе «Зрительное наслаждение и остросюжетное кино». С тех пор этот термин получил широкое распространение, причем не только в применении к изображению женщин в кино или искусстве: им часто обозначают шовинистическое, присущее патриархальному мировоззрению отношение к женщинам и женскому телу. Кроме того, его иногда используют в обсуждении оценки женской привлекательности, усвоенной самими женщинами в стремлении соотнести культурные ожидания с действительностью.

255

Eastwick and Finkel (2008); Eastwick and Hunt (2014).

256

Eastwick and Hunt (2014, p. 745).

257

Darwin (1871, pp. 248–249).

258

Diamond (1992).

259

Gallup et al. (2003).

260

Romer (1955, p. 192).

261

Двое териологов, которых я расспрашивал про эволюцию бакулюма, рассказали мне о мнемоническом правиле PRICC, и оба сочли необходимым напомнить мне, что сейчас насекомоядные – Insectivora – уже не считаются монофилетической группой. Однако правило PRICC широко прижилось в териологической среде и пока не намерено исчезать: интеллектуальное удобство стоит того, чтобы потерпеть немного полифилии.

262

Библия короля Якова – перевод Библии на английский язык, выполненный под патронажем короля Англии Якова I и выпущенный в 1611 году. Прим. ред.

263

Gilbert and Zevit (2001, p. 284). Пенисы рептилий и млекопитающих гомологичны. Исходно копулятивный орган позвоночных имел наружную бороздку – сулькус, по которой изливалась сперма. Сулькус сохранился на половых членах птиц, крокодилов, ящериц и змей. В пенисе млекопитающих сперма течет по замкнутому мочеиспускательному каналу, который возник за счет смыкания краев сулькуса.

264

Dawkins (2006, pp. 305–308). Цит. по: Р. Докинз. Эгоистичный ген. – М.: АСТ, Corpus, 2013 (перевод Н. О. Фомина).

265

Cellerino and Janini (2005).

266

Можно ли считать совпадением, что единственные (кроме человека) приматы, лишенные бакулюма, – коаты (Ateles) и шерстистые обезьяны (Lagothrix) – имеют заметно свисающие гениталии? При этом любопытно, что данный признак характерен для самок этих паукообразных обезьян с большим свисающим клитором. Функция и эволюция этого демонстрационного признака пока остаются неясными. Однако у некоторых млекопитающих в клиторе есть косточка, гомологичная бакулюму, – баубеллюм, os clitoridis. Возможно, социальный отбор, приведший к исчезновению баубеллюма и развитию свисающего клитора, заодно привел и к утрате гомологичной кости в пенисах коат и шерстистых обезьян.

267

Максин Шитс-Джонстон (Sheets-Johnstone, 1989) также высказала предположение, что размер и форма человеческого пениса эволюционировали как эстетическая демонстрация, включающая зрительный и осязательный компонент. Развивая эту гипотезу, она предположила, что само по себе прямохождение могло эволюционировать отчасти путем полового отбора – для более наглядной демонстрации гениталий.

Джаред Даймонд (Diamond, 1997) отверг гипотезу эстетического свисания гениталий на основе отдельных свидетельств о том, что многие женщины вовсе не находят мужской половой член привлекательным. Однако мне кажется, что эти реакции современных женщин во многом связаны с тем, что в современном мире мужские гениталии по большей части скрыты под одеждой. Поскольку они редко оказываются доступны для обозрения, у женщин не так много возможностей проводить их сравнительную оценку. Аналогичным образом, я думаю, что человеческий нос тоже воспринимался бы как странный и непривлекательный орган, если бы он почти всегда был скрыт и обнажался только непосредственно перед поцелуем.

268

Smith (1984).

269

Уильям Эберхард (Eberhard, 1985, 1996) установил, что у тех видов, которые спариваются многократно, выбор полового партнера может воздействовать на признаки, которые оцениваются во время копуляции.

270

Смотри работу Haworth (2011).

271

Эта анонимно рассказанная история о сексуальной связи была использована в ходе политической кампании против женщины-кандидата настолько бесчестно и безответственно, что я сильно колебался, стоит ли ее использовать. Однако в то же время она являет собой столь яркий пример мощного влияния культурной моды на сексуальное поведение человека, что я все же решил упомянуть ее, отбросив подробности вроде имени политика и так далее.

272

Стремительное распространение и возрастающая значимость удаления лобковых волос среди американских женщин были задокументированы в исследовании Rowen et al. (2016).

273

Как следует из этой анонимной исповеди, своего рода правила секса задаются во многих культурах за счет пробуждения отвращения к отклонениям от определенных практик. Хотя отвращение – это чисто биологическая реакция, многие вещи, вызывающие неприятие, – пища, запахи, сексуальные практики – чрезвычайно зависимы от культуры. Сексуальные практики особенно эффективно регулируются за счет возбуждения отвращения в культурной среде. Резкая реакция анонимного блогера на лобковые волосы партнерши говорит о том, насколько быстро работают эти культурные механизмы.

274

Уильям Дархэм (Durham, 1991) положил начало новому направлению изучения коэволюции генов, культуры и человеческого многообразия, рассматривая эволюцию экспрессии лактазы как пример культурного нисходящего эффекта. Обзор генетических и геномных исследований эволюции экспрессии лактазы у взрослых людей можно найти в работе Curry (2013).

В отсутствие лактазы молочный сахар (лактоза) разлагается бактериями в толстом кишечнике, что вызывает вздутие, болевые ощущения и газообразование.

Поскольку этот эволюционный процесс начался слишком недавно, чтобы привести к закреплению генов выработки лактазы у взрослых людей, значительная часть населения планеты обладает лактозной непереносимостью. Недавние геномные исследования выявили надежные доказательства естественного отбора, направленного на мутации в генах, участвующих в регуляции экспрессии фермента лактазы. Этот отбор недостаточно силен или недостаточно универсален, чтобы привести к полному закреплению этих генетических новшеств во всех человеческих популяциях. Во многих регионах – в частности, в восточной части Азии или в африканских популяциях, где традиции молочного скотоводства не имеют длительной истории, – способность вырабатывать лактазу во взрослом состоянии еще не получила распространения.

275

Сходные идеи ранее обсуждали Чарльз Дарвин (Darwin, 1872), Джаред Даймонд (Diamond, 1992) и Джерри Койн (Coyne, 2009, p. 235).

276

Jablonski (2006); Jablonski and Chapin (2010). Даймонд (Diamond, 1992) обсуждает вопрос, действительно ли цвет кожи обусловлен адаптацией, и выдвигает гипотезу, что все разнообразие окраски кожи у человека возникло в результате арбитрарного социального и полового отбора.

277

Культурный нисходящий эффект может влиять и на эволюционное будущее человека. Оволосение участков кожи в подмышечных впадинах и на лобке несомненно показывает, что телесные запахи, возникающие как результат взаимодействия выделяемых феромонов, пота и кожной микрофлоры, эволюционировали как средства сексуальной коммуникации. Многие из нас способны распознавать запах тела конкретных людей и испытывают сильное влечение к телесным запахам партнеров. Однако культура гигиены, которая выражается в частом мытье тела с мылом и использовании дезодорантов для уничтожения телесных запахов, а также удалении кожных волос, существенно влияет на то, какие именно запахи люди считают культурно приемлемыми и сексуально привлекательными. Кроме того, воспитанная культурой гигиеническая озабоченность возможными рисками, связанными с бактериями, которые обитают на коже, в полостях тела и телесных выделениях, также оказывает влияние на сексуальное поведение. Со временем культура гигиены может разрушить сложившиеся у человека за миллионы лет эволюции способы химической межполовой коммуникации и все это направление эстетической коэволюции. Выбор полового партнера многими поколениями людей, приверженных современной гигиене, может привести к утрате специфических человеческих феромонов и чувствительности к ним. Таким образом, культура гигиены способна уничтожить целое сенсорное измерение сексуальной красоты человека. Разумеется, люди по-прежнему будут пахнуть; телесные запахи просто перестанут быть привлекательными.

278

Bailey and Moore (2012).

279

Мой коллега-математик Майкл Фрейм назвал мою логику «мистификацией». В самом деле, два этих числа – 1 и 9 – сами по себе не подразумевают ничего, кроме линейных отношений. Но я прошу вас взглянуть на эти числа с более поэтической, так сказать, точки зрения, которая, как мне кажется, была присуща древним грекам. На мой взгляд, первое, что приходит в голову при взгляде на число 9, – это 32, что подразумевает не только линейную, но и степенную разницу в удовольствии.

280

Книга Элизабет Ллойд «Дело о женском оргазме» (Lloyd, 2005) содержит превосходный обзор литературы по этой захватывающей теме. В работе Pavličev and Wagner (2016) выдвигается новая гипотеза изначального, древнего возникновения оргазма в эволюции плацентарных млекопитающих. Авторы предполагают, что оргазм у самок исходно возник как сенсорный сигнал наступления овуляции, в то время как сама овуляция индуцировалась копуляцией.

281

Теория женского оргазма, созданная Фрейдом, также представляла собой «адаптивную» теорию сексуальной функции, но больше с психологической, нежели с эволюционной точки зрения. Согласно Фрейду, переход от клиторального оргазма к вагинальному был необходим для полного развития женской сексуальности и эмоциональной зрелости. «Правильный» оргазм приносил прямую выгоду, помогая женщине преодолеть психологические затруднения, сопровождающие переход от детской привязанности к матери к зрелым, увеличивающим приспособленность гетеросексуальным отношениям. В этом смысле и эволюционная, и психологическая «адаптация» включали в себя должное функциональное соответствие между фенотипом и средой.

282

Mivart (1871, p. 59).

283

Фрейдовская теория стала похоронным звоном для образованных женщин привилегированного класса во всей Европе и Америке. Как Альфред Кинси писал в своей книге «Сексуальное поведение самки человека» (Kinsey, 1953), «этот вопрос – один из важнейших, потому что значительная часть литературы, а также многие практикующие врачи, включая психоаналитиков и некоторых психологов-клиницистов, равно как и консультанты по брачно-семейным отношениям, потратили немалые усилия, пытаясь обучить своих пациенток переходу от “клиторальной реакции” к “вагинальной реакции”. Многие сотни женщин, участвовавшие в нашем собственном исследовании, и многие тысячи пациенток некоторых клиницистов испытали большие психологические проблемы из-за того, что им не удалось осуществить этот биологически невозможный переход».

284

Gould (1987); Lloyd (2005).

285

Sutherland (2005).

286

Мастерс и Джонсон (Masters and Johnson, 1966) выделили в качестве критериев оргазма учащение сердцебиения и быстрые сокращения стенок влагалища и матки. Эти показатели измеряли в условиях неволи у самок медвежьего макака (Macaca arctoides) (Goldfoot et al., 1980). Хотя в неволе самки этого вида, по-видимому, могут испытывать оргазм во время копуляции с самцами, он гораздо чаще возникает при половых контактах между самками (Chevalier-Sklonikoff, 1974).

287

В своей книге Ллойд (Lloyd, 2005) уделяет особое внимание в высшей степени некорректной, но часто цитируемой статье Baker and Bellis (1998). Кроме того, она указывает, что несколько весьма влиятельных исследований, в которых оргазм женщин во время полового акта увязывался с привлекательностью или симметрией тела ее партнера-мужчины, некорректны, так как они не смогли протестировать гипотезу конкуренции спермы. Ни в одной из опубликованных работ не была проверена «гипотеза всасывания», согласно которой женщина, имеющая за один эстральный цикл несколько сексуальных партнеров, чаще оргазмирует во время коитуса с мужчинами генетически превосходящего качества.

288

Puts (2007, p. 338).

289

Например, Baker and Bellis (1998) предполагают, что изменчивость в восприимчивости женщин к оргазму является показателем стратегической изменчивости оргазма в зависимости от самих женщин и обстоятельств их половых актов. Однако этот гамбит – надежный метод избегать фальсификаций, поскольку любая изменчивость в данных может быть пересмотрена в каждом случае как еще один пример специфической изменчивости адаптивной стратегии.

290

Wallen and Lloyd (2011).

291

Allen and Lemon (1981).

292

Davenport (1977).

293

Qidwai (2000).

294

Ллойд в своей книге (Lloyd, 2005, pp. 139–143) суммирует все феминистские возражения против исходной идеи «побочного продукта», выдвинутой Саймонсом. Она справедливо указывает, что культурный статус женского сексуального наслаждения не определяется тем, является ли оргазм адаптацией или нет; то есть «адаптивная ценность» не определяет культурную и персональную ценность. Однако она не нашла аргументов против критических замечаний в работе Fausto-Sterling et al. (1997), где говорится, что в теории «всасывания» активная роль женщин значительно выше, чем в теории «побочного продукта».

295

Отсутствие корреляции между продолжительностью коитуса и конкуренцией спермы у приматов подтверждается очень малой его продолжительностью у шимпанзе, несмотря на очень высокую конкуренцию спермы у этого вида. Собаки и некоторые другие млекопитающие приобрели в эволюции довольно длительный коитус – хорошо известный «коитальный замок», – который может повышать успех самца в конкуренции спермы, не давая самке спариваться с другим самцом на протяжении длительного промежутка времени. Однако этот механизм продлевает постэякуляционный период коитуса, что разительно отличается от сексуального поведения человека, в котором удлиняется преэякуляционный период.

296

Этот вывод подкрепляется тем фактом, что самцы рыб и птиц тоже копулируют с большим жаром, хотя у них в большинстве случаев спаривание происходит без коитального проникновения, а следовательно, нет и возможности испытывать какие-либо приятные тактильные ощущения во время половых контактов.

297

Miller (2004, p. 240).

298

Emlen and Wrege (1992).

299

Строго ограниченное число яиц и потомков на одну самку означает, что разница между средним и максимальным репродуктивным успехом у самок невелика, тогда как разница между репродуктивным успехом у самцов может быть очень большой. В итоге самцы могут получать существенный выигрыш от попытки монополизировать разные репродуктивные возможности, в то время как самки не получают никакого или почти никакого преимущества, пытаясь добиться социального контроля над размножением.

300

Учитывая разнообразие социальной структуры и репродуктивной биологии среди приматов Старого Света, такого понятия, как «средняя» самка, конечно, не существует; в двух словах объяснить устройство всех систем спаривания невозможно. Но мне все же кажется, что введенное мной условное описание в общих чертах правильно отражает предковое состояние сексуального конфликта в кладе приматов Старого Света.

301

Под репродуктивным вкладом понимают всю энергию, время и ресурсы, которые одна особь затрачивает на производство, поддержание здоровья и выживание ее потомства. Такое сочетание, как перекладывание всего бремени заботы о потомстве на самок при полном отсутствии у них сексуальной автономии, встречается у многих приматов Старого Света, но совершенно не известно у птиц. Так, у манакинов и шалашников самки тоже берут на себя весь труд по выращиванию потомства, однако при этом они приобрели полную сексуальную автономию.

302

Palombit (2009, p. 380). Иногда нападения на детенышей являются частью более широкой разрушительной стратегии самцов по достижению в первую очередь социального доминирования.

303

Robbins (2009).

304

Распад группы предоставляет самкам горилл редкую возможность для выбора полового партнера, поскольку в этом случае самка может решать, к какой группе ей примкнуть. Но при этом, конечно, она также выбирает и самок, вместе с которыми можно перейти в другую группу, так что, вероятно, ее действия обусловлены не только выбором полового партнера.

305

Дэвид Уоттс (Watts), личное сообщение.

306

Общие сведения о репродуктивном поведении шимпанзе взяты из работы Muller and Mitani (2005). Данные по отцовству – из работы Boesch et al. (2006).

307

Muller et al. (2009).

308

Muller et al. (2009).

309

Poali (2009). Отцовство у бонобо неслучайно, с перевесом в сторону самцов более высокого социального ранга, причем ранг самца отчасти определяется рангом его матери в группе (Gerloff et al. 1999).

310

Природа сексуального насилия у человека тоже качественно изменилась за время нашей эволюции от общего с обезьянами предка. Шэннон Новак и Мэллори Хэтч (Novak and Hatch, 2009) провели интереснейшее судебно-медицинское исследование черепных повреждений, нанесенных в ходе насильственных стычек между особями шимпанзе и между людьми. Они обнаружили, что у самок шимпанзе травмы черепа достоверно чаще затрагивают затылочную и теменную часть головы, тогда как у самцов чаще повреждена лицевая часть. Это связано с тем, что шимпанзе-самцы в большинстве случаев встречают атакующего лицом к лицу, тогда как самки при нападении стремятся убежать или сжаться в комок. Напротив, женщины при насилии со стороны мужчины-партнера получают больше повреждений в лицевой, нежели затылочной части черепа, что соответствует характеру травм у самцов шимпанзе. Хотя для женщин сексуальное насилие в целом носит разрушительный характер, эти данные показывают, что в ходе отдельной от шимпанзе эволюции женщины приобрели новую, конфронтационную реакцию на насилие со стороны мужчин.

311

В США три наиболее распространенные причины детской смертности – врожденные уродства, недоношенность и синдром внезапной детской смерти – в совокупности обеспечивают 44 процента всей смертности в младенческом возрасте, согласно данным Центра по контролю и профилактике заболеваний в США (CDC 2007, 1115). Несмотря на то что дети в сто раз чаще гибнут от убийств или тяжких телесных повреждений со стороны неродственных приемных родителей, нежели генетических родителей (Daly and Wilson, 1988), все же детоубийство становится причиной смерти ребенка в 1 из 100 000 случаев.

312

Например, смотри работу Scrimshaw (2008).

313

Hare et al. (2012).

314

Hare and Tomasello (2005). Под «исторически независимым» приобретением социальной кооперации я имею в виду, что эволюция более толерантного социального темперамента у предков современных людей и бонобо происходила раздельно, в разных местах и в разное время.

315

Gordon (2006).

316

Правило Ренча (Rensch, 1950) фактически представляет собой нулевую модель эволюции размерного полового диморфизма с изменением размеров тела, основанную на множестве независимых наблюдений из природы. Если тело в ходе эволюции становится крупнее и больше никакие особые факторы на этот процесс не влияют, то различия в размерах самцов и самок становятся пропорционально еще больше. Тот факт, что у человека наблюдается обратный феномен – то есть мы в целом стали крупнее, но межполовые различия при этом уменьшились, – означает, что нулевую модель следует отбросить, так как в эволюции человека (второй этап эволюции) происходило нечто особенное. Это «нечто», по всей вероятности, представляло собой отбор на уменьшение полового диморфизма. Вопрос в том, какой именно отбор сыграл здесь роль – естественный или половой. По моему предположению, в данном случае имел место половой отбор в форме выбора самками половых партнеров, направленный на уменьшение размерного полового диморфизма – то есть предпочтения самками самцов, которые по размерам тела меньше отличались от них самих.

317

Trut (2001); выводы из этого исследования подробно обсуждаются в работе Hare and Tomasello (2005).

318

Hare et al. (2012).

319

Walker (1984). Слой эмали на внутренней поверхности верхних клыков тоньше, чем на внешней поверхности третьих премоляров, так что клыки постоянно затачиваются благодаря жевательным движениям.

320

Lieberman (2011).

321

Смотри работы Jolly (1970), Hylander (2013) и Lieberman (2011).

322

Swedell and Schreier (2009).

323

Robbins (2009).

324

Muller et al. (2009).

325

Гипотеза эстетического разоружения подразумевает, что улыбка могла возникнуть в эволюции путем брачных предпочтений самками позитивного, неагрессивного социального сигнала, который бы напрямую облегчал эстетическую оценку размера клыков. Предшествующие теории происхождения улыбки, к которым приложил руку еще Дарвин, предполагали, что человеческая улыбка произошла от какой-то из различных демонстраций оскала у наших предков-обезьян, которая могла служить сигналом доминирования/агрессии либо страха/подчинения. Однако ни один из предложенных сценариев не рассматривает ни собственно «смысловое содержание» улыбки, ни то, почему демонстрация оскала могла приобрести новое смысловое значение. Ведь на самом деле улыбка – это не просто обнажение зубов (как гримаса). Улыбка – это эффективная и ясная демонстрация клыков с позитивными, лишенными агрессии намерениями. Возникновение новой эволюционной связи демонстрации клыков с неагрессивным, позитивным социальным сигналом, в том числе в контексте ухаживания, скорее всего, произошло путем отбора на эстетическую демонстрацию размеров клыков.

326

Snow et al. (в подготовке).

327

Gangestad and Scheyd (2005); Neave and Shields (2008).

328

Среди других приматов отцовская забота известна у некоторых гиббонов, тамаринов и ночных обезьян (Fernandez-Duque et al., 2009).

329

В своем анализе биологии ардипитека Ardipithecus ramidus Клод Оуэн Лавджой (Lovejoy, 2009) предположил, что эволюция человека вплоть до позднего плиоцена сопровождалась такими явлениями, как выбор самками менее агрессивных самцов, снижение уровня насилия между самцами, редукция размера клыков и утрата зубного комплекса, обеспечивающего самозатачивание клыков о премоляры. Лавджой видел во всем этом эволюционный процесс, направляемый естественным отбором на новый «адаптивный набор» морфологических, поведенческих и онтогенетических признаков, связанных с кооперативным поведением, репродуктивным вкладом самцов и выбором половых партнеров. В частности, Лавджой высказал предположение, что эволюции двуногого прямохождения способствовало поведение самцов, приносивших самкам пищу в обмен на секс. Однако Лавджой не представил никаких отдельных гипотез, связанных с экологией, жизненным циклом или отбором, которые бы объяснили сопутствующее ослабление социального доминирования самцов, возникновение отцовской заботы о потомстве и выбор полового партнера самцами и самками. Эволюционные сценарии Лавджоя показывают, что поднятые в этой главе проблемные вопросы эволюции репродуктивной биологии человека находят широкое признание в эволюционной антропологии как критически важные для понимания происхождения человека. Однако науке еще только предстоит установить ясный эволюционный механизм, который позволил бы объяснить произошедшие в истории человека изменения, особенно учитывая отсутствие оформленных теорий сексуального конфликта, эстетического выбора полового партнера и сексуальной автономии.

330

Категории сексуальной идентичности сыграли роль важнейших прогрессивных политических инструментов в борьбе за политическое и социальное признание прав геев, лесбиянок, бисексуалов и трансгендеров. Однако изменчивость и разнообразие человеческих сексуальных предпочтений и форм поведения представляют собой континуум.

331

Прекрасным исключением из этой тенденции является работа Bailey and Zuk (2009).

332

Однополое сексуальное поведение хорошо известно у многих животных (Bagemihl, 1999; Roughgarden, 2009). На протяжении большей части XX века биологи в основном упускали гомосексуальное поведение из внимания, рассматривая его как аберрацию, или же стремились интерпретировать его как форму несексуального социального поведения. Например, известный британский путешественник и естествоиспытатель конца XIX – начала XX века Джордж Мюррей Левик написал книгу по естественной истории и поведению пингвина Адели (Pygoscelis adeliae) и других антарктических пингвинов (Levick, 1914). Он также накопил множество наблюдений по гомосексуальному поведению этих птиц, но опубликовать их не решился. Они так и хранились в его записных книжках – записанные на древнегреческом, чтобы прочесть эти непристойные подробности могли лишь самые образованные читатели. Недавно эти записи были обнаружены, переведены и опубликованы (Russell et al., 2012). Здесь, однако, важно подчеркнуть, что гомосексуальное поведение – будь то у людей или животных – это чрезвычайно разнообразный класс явлений, в основе которых лежат разные причины, и потому они не имеют общего, единого объяснения. Я даже не думаю, что эти разнообразные явления вообще подлежат какому-либо широкому научному обобщению.

333

Есть некоторая ирония в том, что реальная непрерывная изменчивость в сексуальных предпочтениях делает отчасти справедливыми некоторые распространенные в культурной среде мнения и суждения, что однополый секс – это результат личного «выбора». Гомосексуальное поведение не является «выбором» для того меньшинства, которое располагается на крайних участках спектра изменчивости сексуальных предпочтений. Однако для большинства людей, занимающих среднюю (и большую) часть этого спектра, однополый секс действительно может представлять лишь один из возможных выборов среди разнообразия сексуальных влечений.

334

Идея о том, будто особи с исключительно гомосексуальными предпочтениями обладают лишним временем и энергией для того, чтобы растить младшие поколения потомков в своей семье (а также имеют интерес этим заниматься), поскольку у них нет собственного потомства, является всего лишь еще одним культурным домыслом. На самом деле, данное логическое построение больше напоминает очередное гомофобное культурное решение – как бы попрактичнее использовать таких людей и не дать им в полной мере добиваться их собственной сексуальной автономии, – нежели эволюционный механизм, объясняющий их возникновение.

335

В некоторых культурах мужчины с культурно отличным гендерным самовыражением могут идентифицировать себя как женщин и принимать на себя женские гендерные роли, что часто включает в себя и заботу о детях. Однако в данном случае трудно сказать, биологический ли это феномен или нисходящий культурный эффект, при котором индивид приспосабливается к ограниченному набору культурных ролей при имеющихся вариациях гендерного самовыражения.

336

Еще одна недавняя гипотеза предполагает, что специфические гены, повышающие репродуктивный успех у одного пола, могут приводить к неадаптивному поведению у другого пола (Camperio Ciani et al., 2008). Если естественный отбор на определенные репродуктивные признаки одного пола, допустим у матерей, достаточно силен, то эволюционные выгоды от приобретения этих признаков могут перевешивать потери в репродуктивном успехе части потомков, которые унаследуют те же генетические вариации, – то есть у сыновей с их предпочтениями. Этот механизм может работать, потому что в среднем генетические копии проводят половину времени у самок, а половину – у самцов. Достаточно большое преимущество в одном контексте будет пересиливать небольшие недостатки в другом контексте, позволяя этим генам эволюционировать.

Хотя с эволюционной точки зрения этот механизм и правдоподобен, он тем не менее остается полностью спекулятивным, поскольку нет никакой специфической гипотезы по поводу того, какого рода гены и признаки могли бы способствовать развитию репродуктивного успеха у матерей, нанося при этом вред сексуальным предпочтениям сыновей. Этот механизм рассматривает изменчивость сексуальных предпочтений как случайный, неожиданный побочный продукт адаптации противоположного пола. Гомосексуальное поведение предположительно возникает всего лишь как нарушение эффективной работы естественного отбора, направленной на эволюцию адаптированных особей обоего пола на основе одного и того же набора генов. Подобно гипотезам семейного отбора, эта идея не может объяснить эволюцию самого субъективного ощущения сексуального влечения, которое как раз и является центральным предметом обсуждения.

Совсем недавно в работе Rice et al. (2012) было высказано предположение, что гомосексуальность – это следствие случайной передачи от одного поколения к другому эпигенетических модификаций генома, которые возникают в ходе индивидуального полового развития. Предположительно, эти модификации регулируют чувствительность развивающегося в матке эмбриона к материнским андрогенам и могут «выключаться» или восстанавливаться на более поздних этапах развития. Если восстановления не происходит, эти эпигенетические модификации могут передаваться следующему поколению и вызывать повышенную чувствительность или потерю чувствительности к андрогенам уже у потомков противоположного пола.

Этот эволюционный механизм также теоретически правдоподобен, однако он ошибочно уравнивает гомосексуальные предпочтения и поведение с «феминизацией» и «маскулинизацией» мужчин и женщин соответственно в ходе развития. Авторы гипотезы определяют «гомосексуальность» как любые сексуальные переживания, связанные с представителями своего пола, то есть которым соответствует любой показатель по шкале Кинси больше 0. Я думаю, что авторы стремятся найти решение теоретической проблемы ущерба для приспособленности, тогда как он на самом деле и не проявляется. Действительно ли люди с показателем по шкале Кинси больше 0 обладали меньшей приспособленностью до введения культурных категорий сексуальной идентичности, которые авторы полагают биологически обоснованными? Об этом нам ничего не известно. Кроме того, сама идея, что гомосексуальное влечение предполагает сексуальную «инверсию», придает ему оттенок патологии, а потому эта идея давно не рассматривается в качестве серьезного объяснения разнообразия гомосексуальных предпочтений.

337

Кази Рахман и Глен Уилсон (Rahman and Wilson, 2003; Wilson and Rahman, 2008) высказали похожую точку зрения, но без ясного признания роли эстетического выбора полового партнера и сексуального конфликта. Вне рассмотрения этих элементов им не удается выработать проверяемые гипотезы и более последовательное объяснение действия данного механизма.

338

Greenwood (1980); Sterk et al. (1997); Kappeler and van Schaik (2002).

339

Smuts (1985).

340

Silk et al. (2009).

341

Palombit (2009).

342

Я считаю, что эволюция изменчивости сексуальных предпочтений как социальной функции более правдоподобна, чем семейный отбор или гипотеза «дядюшек-помощников», по нескольким причинам. Во-первых, это селективное преимущество – лишь одно из преимуществ предложенного механизма отбора, но не единственное. Во-вторых, многое свидетельствует о том, что очень похожие дружеские связи без сексуального подтекста между самцами и самками повышают приспособленность самок у обезьян, что никак не связано с человеческой культурной средой. И, в-третьих, я полагаю, что существует куда больше свидетельств дружеских отношений между мужчинами-геями и «правильными» женщинами в современном человеческом обществе, чем свидетельств о том, что гомосексуальные вариации в половом влечении каким-то образом способствуют участию в воспитании племянниц и племянников.

343

На основании различных сравнительных анализов однояйцевых и двуяйцевых близнецов было показано, что наследуемость самоидентифицируемой гомосексуальности довольно высока и составляет 0,74 (Pillard and Bailey, 1998).

344

Paoli (2009).

345

Обзор литературы по этой теме можно найти в работе Pillard and Bailey (1998).

346

Обзор в работе Gangestead and Scheyd (2005).

347

Kinsey et al. (1948, 650); Kinsey et al. (1953, p. 475).

348

Почти повсеместная распространенность способности к однополым сексуальным контактам, по всей вероятности, подогревает страх перед гомосексуальными влечениями в тех обществах, где они осуждаются, порождая озлобленную гомофобию и насилие по отношению к сексуальным меньшинствам.

349

Wekker (1999).

350

В русском переводе – «Чайка», режиссер Такэхиро Накадзима. Прим. перев.

351

Данные по встречаемости на протяжении жизни любых видов насилия по отношению к сексуальным партнерам – гетеросексуальным женщинам и мужчинам-гомосексуалистам – следующие: изнасилование – 9,1 и 0 процентов соответственно; физическое насилие – 33,2 и 28,7 процента; преследование – 10,2 и 0 процентов; всего – 35 и 29 процентов (Walters et al., 2010). К сожалению, в отчетах службы Национального надзора за семейным и сексуальным насилием приводятся лишь сведения о сексуальной ориентации жертв, а не их сексуальных партнеров. Поэтому остается неизвестным, насколько бисексуальные мужчины склонны к сексуальному принуждению, насилию над партнерами или изнасилованию женщин-партнеров по сравнению с мужчинами-гетеросексуалами.

352

Keinan and Clark (2012). Основной причиной, почему у людей так много редких генетических вариаций, заключается в стремительном, можно сказать, взрывном распространении человеческой популяции за последние 15 тысяч лет. Кейнан и Кларк описывают этот состояние как «избыток» редких генетических вариаций, однако на самом деле избытком его можно считать лишь для стабильных или равновесных эволюционных условий, что к истории современного человечества никак не применимо.

353

Подобное принятие гомосексуальных влечений в патриархальном обществе может быть одной из причин, почему в организациях с жесткой иерархической структурой и традиционным мужским доминированием – в армии, некоторых традиционных религиозных институциях или закрытых школах – наблюдаются особые трудности в контролировании или искоренении сексуального принуждения, сексуального насилия и злоупотребления сексуальными отношениями, как однополыми, так и разнополыми. Сама по себе иерархическая структура этих организаций облегчает и даже узаконивает сексуальные злоупотребления иерархической властью.

354

Warner (1999); Halperin (2012).

355

Квир-теория (от англ. queer – странный, ненормальный) – социологическая теория о природе гендера, получившая распространение в конце XX века. Ее сторонники полагают, что гендер и сексуальная ориентация индивида не только и не столько предопределяются его биологическим полом, сколько социокультурным окружением и условиями личного воспитания. Поле исследований квир-теории предельно широко – это все, что не вписывается в общественную норму, в узаконенный трафарет, в господствующую в данный момент социальную систему. Прим. ред.

356

Перевод В. Микушевича. Прим. перев.

357

Заключительные строки «Оды к греческой вазе» Китса примечательны и установлением строгого равенства между красотой и правдой, и категорической убежденностью, что эта точка зрения является полностью достаточной для объяснения всего мироздания. В обоих смыслах Китс предвосхищает уоллесовский взгляд на брачные украшения.

358

Весной 2013 года Йельский репертуарный театр поставил шекспировского «Гамлета» со знаменитым Полом Джаматти в роли беспокойного датского принца. Спектакль имел огромный успех, билетов было не достать. В течение месяца весь Нью-Хейвен только и говорил, что о «Гамлете». Даже на наших еженедельных лабораторных заседаниях, где мы слушали доклады студентов и докторантов по результатам их исследований или обсуждали новые научные публикации по эволюции и орнитологии, все разговоры так или иначе сводились к «Гамлету». Как раз в то время Дженнифер Фридман, специализирующаяся по когнитивистике выпускница Йеля 2013 года, которая проводила в моей лаборатории исследование по эстетической эволюции птиц, обратила мое внимание на этот изумительный диалог из III акта «Гамлета». Ее поразило сходство с нашими обсуждениями фишеровских и уоллесовских взглядов на половой отбор, и я очень благодарен ей за необычайно проницательное предложение подробнее рассмотреть этот диалог.

359

Когда я впервые прочел эти строки (я имею в виду, впервые со школы), у меня даже голова закружилась! Шекспир подступил к вопросу красоты и честности удивительно резонансным для меня образом, однако он так много вложил в эти скупые строки, что я не мог постичь всю их глубину без посторонней помощи.

Я обратился за ней к моему другу и коллеге по Йельскому университету Джеймсу Банди, декану Йельской драматической школы и режиссеру постановки «Гамлета» в Йельском репертуарном театре в 2013 году. За ланчем Джеймс прочел мне краткий курс драматического анализа для орнитологов. С его одобрения я предпринял свой собственный эволюционно-орнитологический анализ этого диалога из «Гамлета». Разумеется, я один несу ответственность за все возможные ошибки, пробелы и искажения.

360

Перевод М. Лозинского. Прим. перев.

361

Вслед за гамлетовским предположением о «собеседовании» Офелия характеризует отношения между красотой и честностью как «общение» (commerce), но затем сам Гамлет низводит его до более сомнительного значения – «сношения», что характеризует исключительно плотское взаимодействие и наводит на мысль о публичных домах и своднях.

362

Как и Фишер, Гамлет понимает, что сочетание красоты и честности крайне неустойчиво держится на острие ножа, поскольку само существование красоты порождает соблазн, вредящий честности.

Осознание Гамлетом того, что красота Офелии вовсе не доказывает ее честности, следует той же двухступенчатой фишеровской модели эволюции путем полового отбора. Отношения Гамлета и Офелии начинаются с состояния благостного уоллесовского довольства, когда Гамлет уверен, что красота его возлюбленной действительно служит надежным показателем ее душевных качеств и ее преданности. Однако, как и полагал Фишер, такие изначально нестабильные отношения не могут длиться долго – ведь корреляция между внешними признаками и внутренними качествами неизбежно будет разрушена все возрастающим преимуществом влечения – властью красоты.

В оправдание Офелии, однако, следует заметить, что она в своих действиях лишена сексуальной автономии. Она избегает Гамлета и лжет ему по принуждению со стороны отца. (Сам я уделил немного внимания сексуальному принуждению детей со стороны родителей, но случай Офелии может послужить достойным литературным примером.) В финальном акте, когда Офелия сходит с ума, она в конце концов высказывает часть своих истинных, автономных сексуальных желаний. Она поет непристойную песню (снова перекличка со сводней!) про Валентинов день и потерю девственности по вине негодяя-обманщика (быть может, Гамлета?). Потом она воображает себя королевой Гамлета, обращается к своим мудрым советникам и изысканным придворным и приказывает слугам готовить ей карету. В своем безумии Офелия наконец раскрывает свои истинные желания и фантазии. Не имея возможности реализовать себя в сексуальном отношении в реальной жизни из-за отцовских приказов, Офелия находит освобождение и самореализацию только в безумии и смерти. Возможно, таким способом Шекспир осторожно и иносказательно раскрывает социальные риски ограничений женской сексуальной автономии в елизаветинском обществе. Гибель Офелии – это вторая трагедия «Гамлета».

363

Berlin (1953).

364

Смотри книги «Наука как процесс» Дэвида Халла (Hull, 1988) и «Меняющаяся роль эмбриона в эволюционном учении» Рона Амундсона (Amundson, 2005).

365

Авторитетное исследование социальной истории евгеники можно найти в работе Kevles (1985).

366

В своей книге «Загадка изнасилования путем обмана и миф о сексуальной автономии» профессор права Йельского университета Джед Рубенфельд (Rubenfeld, 2013) утверждает, что концепция сексуальной автономии, лежащая в основе американских законов против сексуального насилия, – не что иное, как несносный миф. При этом, по мнению Рубенфельда, сексуальная автономия включает в себя право ставить сексуальные желания одного человека выше желаний других людей. Очевидно, что в таком понимании сексуальная автономия обречена на провал, поскольку желания разных людей неизбежно будут расходиться и вступать в конфликт. С его точки зрения, сексуальная автономия недостижима, а следовательно, это всего лишь миф. Рубенфельд вкратце излагает более «тонкую» концепцию сексуальной автономии, которая в основном совпадает с моим определением этого понятия как свободы следовать своим сексуальным влечениям без принуждения. Однако он развенчивает эту идею как несостоятельную с помощью одного довольно странного примера. Он задает вопрос: можно ли считать одинокого, увечного, бездомного нищего обладателем сексуальной автономии? Ответ, разумеется, заключается в том, что многочисленные неприятности этого бедолаги никоим образом не связаны с посягательствами на его сексуальную автономию. Следовательно, да, он обладает сексуальной автономией; тот факт, что она не приносит ему никакого удовольствия, совершенно не важен для наших рассуждений. Автономия – это свобода от принуждения, а не подчинение своим желаниям других. Данный вывод хорошо иллюстрируется, в частности, реальными наблюдениями, что у животных сексуальная автономия не подразумевает подчинение одних особей сексуальным желаниям других. Например, самки уток вполне могут быть отвергнуты потенциальными партнерами, даже притом что у них есть особые анатомические приспособления для защиты их сексуальной автономии в случае принудительной копуляции.

Эволюционная биология наглядно показывает, что сексуальная автономия вовсе не миф. Хотя эволюция сексуальной автономии у животных не может являться обоснованием для правовой теории сексуального насилия, она убедительно доказывает, что данная концепция вовсе не надуманна: она естественным образом следует из таких явлений, как индивидуальность, предпочтение, выбор и сложное социальное взаимодействие. Не стану вторгаться в сферу деятельности ученых-правоведов, которые преобразуют полученные наукой результаты в адекватную основу для законодательства, но мне представляется очевидным, что эти биологические явления включают именно те сложные социальные конфликты, которые в человеческом обществе призван разрешить закон.

367

Почти повсеместное распространение патриархального уклада в современных человеческих культурах также затемняет роль выбора женщинами половых партнеров в эволюции человечества. Принимая эстетический взгляд на эволюцию, мы получаем возможность увидеть, что человечество нуждается в дальнейшем преобразовании мужского физического и социального фенотипа и что сексуальная автономия женщин и есть тот механизм, который позволяет достичь этих изменений.

368

Традиционное патриархальное требование, что женщины должны сидеть дома и заниматься детьми, представляет собой очередное проявление сексуального конфликта, связанного с родительским вкладом. Функция этих культурных установлений заключается в том, чтобы не давать женщинам достигать сексуальной, экономической и социальной независимости за счет собственной независимой, не связанной с деторождением, социальной и экономической деятельности.

369

Rubenfeld (2013).

370

Некоторые концептуальные основы коэволюционной эстетической философии я опубликовал в журнале Biology and Philosophy (Prum, 2013).

371

Под «человеческим взглядом» подразумевается такое восприятие мощных связей между человеком и природой, при котором чувственное и материальное наслаждение человека полагается объективной целью природы. По аналогии с «мужским взглядом» такая антропоцентрическая точка зрения не позволяет увидеть и распознать активную деятельность и автономные эстетические цели других видов.

372

Prum (2013).

373

Danto (1964).

374

Обучение песне существует у всех певчих воробьиных, попугаев, колибри и звонарей Procnias (Cotingidae). Подробнее познакомиться с тем, как птицы учатся петь и какие культурные следствия из этого вытекают, можно в книге Kroodsma (2005).

375

Яркий пример эстетической культурной революции в австралийской популяции горбатых китов был описан в работе Noad et al. (2000).

376

Подробный анализ влияния различных определений искусства на наше понимание искусства животных я привожу в статье Prum (2013).

377

За это очень давнее чудесное путешествие в залив Фанди я глубоко признателен Мэри и Ричарду Бартон-Бейнеке, с которыми я, к большому моему огорчению, потерял связь. Мэри была священником унитарианской церкви в окрестностях Арлингтона, штат Вермонт, и мы познакомились с ней годом ранее на лекциях по бердвотчингу, организованных Вермонтским институтом естественных наук, которые читал мой друг (теперь уже на всю жизнь) Том Уилл. Мэри и Ричард были так добры, что взяли меня с собой в поездку на остров Мачайяс-Сил, и тем самым немало поспособствовали укреплению моей все возрастающей страсти к птицам.

378

Перевод Б. Хлебникова. Прим. перев.