* * *
Плацентарные начала палеоцена многочисленны, но почти всегда фрагментарны и трудноразличимы. Среди самых примитивных – Cimolesta – выделяется универсальностью Cimolestes: мало того, что он без проблем перешёл из мела в палеоцен, так ещё и найден и в Северной Америке, и в Боливии, и в Марокко! Некоторые авторы склонны разделить цимолестов на несколько родов, но разница между ними получается уж очень формальной. Цимолесты настолько усреднённо-примитивны, что просто наверняка являются предками прочих отрядов плацентарных. Правда, в палеоцене потомки уже существовали, так что цимолесты кайнозоя были «живыми ископаемыми». Из современных зверей на цимолестов максимально похожи опоссумы, ласки и землеройки, неспроста, например, цимолест Palaeoryctes считался древнейшим насекомоядным.
Из подобных генерализованных тварей в ускоренном темпе стали возникать самые разные варианты: насекомоядные, апатемииды, пантодонты, тиллодонты, тениодонты, кондиляртры, чуть позже – пантолесты, анагалиды, грызуны, копытные и хищные. Всё это изобилие можно условно разделить на несколько основных стилей жизни: мелкие насекомоядные зверьки, сравнительно крупные наземные растительноядные, мелкие растительноядные и хищники. Каждое из этих направлений реализовалось в нескольких альтернативных версиях.
Более специализированные, чем цимолесты, но тоже очень примитивные зверушки – Leptictida также успешно миновали границу мезозоя и кайнозоя. Состав их разными палеонтологами видится сильно по-разному. Например, монгольский Praolestes рассматривается либо как лептиктид, либо как примитивное насекомоядное.
Насекомоядные неплохо представлены в палеоцене: уже в начале эпохи в Китае появляются землеройкоподобные Carnilestes palaeoasiaticus, C. major и Prosarcodon lonanensis, а позже подобных зверушек становится ещё больше. План строения и образ жизни землероек с тех пор, конечно, тоже поменялись, но на фоне приматов они выглядят так архаично, что на их примере можно наглядно представить облик пушистиков начала кайнозоя. Североамериканские позднепалеоценовые Litolestes ignotus, Leipsanolestes siegfriedti, Cedrocherus aceratus и C. ryani, возможно, уже были первыми ежами.
Маленькая тонкость
«Насекомоядные» – не самый удачный термин, так как используется для обозначения как типа питания, так и систематической группы, причём её рамки разными исследователями видятся по-разному. Былой отряд Insectivora ныне не рассматривается как единый: прыгунчики, тенреки и златокроты в современных системах обычно отделяются в Afroinsectivora, а щелезубы, кроты, землеройки и ежи составляют Lipotyphla. С ископаемыми зверьками всё гораздо запутаннее, так как древнейшие представители слишком похожи друг на друга, хотя явно в итоге дали очень различных потомков.
Мелкие насекомоядные зациклились на беспозвоночных – это и плюс, и минус. Хорошая сторона в том, что насекомых и червей обычно мало не бывает, так что даже зимой под снегом землеройки умудряются находить достаточно еды, чтобы не замерзать. Плохая сторона в том, что при мизерных размерах тело моментально остывает, так что даже в тропиках питаться приходится постоянно: как известно, землеройки в день съедают больше, чем весят сами, а если зверушка поголодает пару часиков, то почти гарантированно умрёт. В таком режиме существовать можно, но достичь чего-то большего, нежели ловля червяков и жуков, сложновато. Благо, план строения насекомоядных весьма прост, а стало быть – годен для прогресса и производства более крупных и сложных форм. В принципе, из чего-то очень похожего, только в древолазательной версии, произошли и мы.
Apatemyidae – очень своеобразная североамериканско-европейская группа, иногда выделяемая в отряд Apatotheria, а иногда присоединяемая к другим, в том числе цимолестам или плезиадаписовым приматоморфам, по ряду же признаков чрезвычайно похожая вообще на летучих мышей. Уже палеоценовые апатемииды – например Apatemys kayi, Jepsenella praepropera и Labidolemur soricoides – имели очень специализированное строение: первые нижние резцы стали огромными лежачими, направленными строго вперёд скобелями, а верхние – резко утолщенными вертикальными крючками; боковые резцы и нижние клыки вообще исчезли; передние премоляры превратились в огромные режущие гребни, прямо как у многобугорчатых, а моляры уменьшились. Такой зубной аппарат был заточен под выгрызание насекомых из трухлявых пней, как это делают современные полосатые кускусы Dactylopsila на Новой Гвинее и руконожки Daubentonia madagascariensis на Мадагаскаре (впрочем, бывалых морфологов смущает немалое сходство зубного аппарата лабидолемура с таковым землероек – пинцет из нижнего «бивня» и верхнего «крюка»: землеройки пни не грызут!). В последующем, с появлением дятлов, оборудованных куда более эффективными клювами, апатемииды оказались не у дел и вымерли, а кускусы и руконожки спаслись только исключительно благодаря тому, что коварные дятлы пока ещё не добрались до их отдалённых островов.
В конце эпохи возникла и совсем иная версия цимолестов – Pantolesta, причём сразу в нескольких версиях. Внешне ничем не примечательные Bisonalveus browni и B. holtzmani таки примечательны продольными бороздками на клыках, которые могут быть свидетельством развития ядовитых желёз (такая же бороздка найдена ещё на одном клыке неописанного палеоценового зверька из Альберты). Ядовитость возникала у млекопитающих считаное число раз. Бизоналвеусы были мелкими насекомоядными тварюшками, которым могло быть важно быстро убивать каких-то особо прытких или опасных насекомых; возможно же, бизоналвеусы ядом защищались от врагов. Правда, далеко не каждая бороздка на клыке гарантирует ядовитость. Специализированный вариант пантолестов – выдроподобные Palaeosinopa simpsoni из Северной Америки – успешно перешли в эоцен, на который и пришёлся расцвет этой группы.
Ближайшие родственники и, видимо, потомки цимолестов – Pantodonta. В палеоцене и начале эоцена это были главные растительноядные звери. На их примере здорово видна бурная эволюция при освобождении экологических ниш после вымирания динозавров. Правда, до сих пор загадкой остаётся география пантодонтов: примитивнейший и древнейший раннепалеоценовый представитель найден – неожиданно! – в Южной Америке, в Боливии: Alcidedorbignya inopinata весила полкило и имела довольно-таки генерализованные зубы, что не исключает некоторых специфических специализированных черт. Чуть более поздние пантодонты жили в Северной Америке и Азии, где прослеживается чудесный ряд от Archaeolambda (0,7–1 м, 7–15 кг) через Pantolambda (1,2 м, 45 кг) к Barylambda (2,5 м, 600–650 кг), Coryphodon (2,5 м, 500 кг) и Titanoides (2,2–3 м, 90–200 кг).
Titanoides
Кроме размеров, менялся и внешний облик: археолямбда была похожа скорее на кошку и ещё могла быть всеядно-насекомоядной, пантолямбда напоминала мордастого барсука, барилямбда с её махонькой головёшкой, высокими ногами и толстым, почти кенгурячьим хвостом – гигантского наземного ленивца, более продвинутый корифодон – тапира и даже более – карликового бегемота, а титаноидес – саблезубую помесь бегемота с медведем. У всех них были мощные передние и задние ноги с пятью растопыренными пальцами с округлыми ногтеподобными копытцами, причём от ранних форм к поздним происходил переход от стопо– к пальцехождению. Примитивными чертами было сохранение ключицы и разделённых костей предплечья и голени – наследие древесных предков (ранние виды, вероятно, ещё вполне успешно лазали по деревьям), хотя наземность крупных видов несомненна. Своеобразие пантодонтам придавали тупорылые морды с тяжёлыми челюстями и острыми гребнистыми зубами. Вот в зубах-то и была проблема: продольные гребни верхних входили в бороздки на нижних, так что боковые жевательные движения были практически невозможны, отчего, кстати, и скуловые дуги были довольно узкими. Пантодонты могли здорово стричь растения, но не умели нормально жевать, что в условиях климатического оптимума было не так уж важно, но при сокращении растительных богатств и появлении крутых конкурентов уже в конце эоцена стало фатальным. Другой сложностью были мозги: у пятисоткилограммового корифодона они весили несчастных 90 г. Для сравнения, у лошади того же размера мозг весит с полкило и немножко больше; да даже у овцы его масса – 140 г! Конечно, ранние копытные тоже вряд ли блистали интеллектом, но ведь и корифодон – уже далеко не самый ранний пантодонт!
