Мы предполагаем, что Sphecomyrma – наиболее анатомически похожие на осу муравьи из всех обнаруженных на сегодняшний день – вели себя подобно Nothomyrmecia и другим живым примитивным муравьям. Но мы никогда не узнаем этого наверняка. Поскольку нет известных видов муравьёв, обладающих базовой анатомией королев, но живущих в одиночку или в небольших группах без рабочих особей, мы вряд ли сможем намного глубже проникнуть в корни социальной эволюции. Тем не менее мы считаем, что пазл, кусочки которого мы собрали вместе с другими энтомологами, достаточно точно отражает картину того, что на самом деле происходило более ста миллионов лет назад, – если, конечно, не появятся сюрпризы, которым в науке всегда находится место.
Конфликты и господство
В 1950 году Уилсон, тогда ещё двадцатилетний студент Университета Алабамы, обратился к важной проблеме изучения огненных муравьёв. Это интродуцированный из Южной Америки вид, который в то время распространялся по самому югу Соединённых Штатов. У таких муравьёв были две цветовых вариации: красная и тёмно-коричневая. Сейчас мы знаем, что это два отдельных полноценных вида. Красных муравьёв называют Solenopsis invicta, а тёмно-коричневых – Solenopsis richteri. В США эти два вида свободно скрещиваются между собой, но в Южной Америке этот процесс крайне ограничен. Они различаются не только цветом, но и уникальным сочетанием анатомических и биохимических черт. В 1950 году, на раннем этапе их изучения было важно определить, обусловлена ли разница в цвете генетикой, или же это просто результат разных жизненных условий.
Искать гены, отвечающие за окраску, сложно: огненных муравьёв не получится так же легко разводить в лаборатории, как плодовых мушек. Они весьма привередливы к условиям для спаривания, а их жизненный цикл слишком длинен и сложен. Впрочем, понять, в генах ли дело или в окружающей среде, можно и по косвенным признакам. Так рассуждал Уилсон, взращивая потомство красных королев с коричневыми рабочими муравьями и коричневых королев с красными рабочими, чтобы узнать, будет ли совпадать цвет королев и рабочих в следующем поколении. Если бы цвет не изменился, а остальные условия в лабораторных гнёздах оставались такими же, как в контрольных колониях, где королевы и рабочие были одного цвета, то гипотеза об окружающей среде была бы развенчана, а генетическая гипотеза – подтверждена.
Принятие особи другого цвета в «семью» оказалось действительно возможным. Уилсон обнаружил, что огненных муравьёв-рабочих можно заставить терпеть чужих королев, если сначала убрать их собственную королеву-мать, заморозить их до неподвижности и затем подсадить к ним чужую. Когда муравьи отогрелись и снова стали активными, они приняли чужую королеву и вырастили яйца, которые она отложила.
В экспериментах цвет остался прежним, и генетическая гипотеза подтвердилась. Таким способом существование генов, ответственных за цвет, не было несомненно доказано, но, по крайней мере, было признано весьма вероятным. А затем произошла странная вещь. Уилсон решил поиграть со своей техникой подсаживания, представив колонии до пяти королев вместо одной – просто чтобы посмотреть, что произойдёт. Все эти попытки увенчались успехом, но лишь на некоторое время. Через день или два рабочие начали казнить лишних королев, распластав их и зажалив до смерти. Они не останавливались, пока не осталась только одна матка. Победительницу пощадили и ухаживали за ней, как за полноценной королевой колонии. Рабочие никогда не ошибались. Ни разу они не зашли слишком далеко и не убили последнюю выжившую, обрекая тем самым всю колонию на гибель.
Исследование того, как огненные муравьи принимают новых королев, одним из первых показало, что далеко не всегда в муравьиных колониях царят мир и гармония – даже у видов с высокой организацией. Почему-то многочисленные королевы боролись за благосклонность рабочих не на жизнь, а на смерть. С годами накапливалось всё больше свидетельств того, что у муравьёв конфликты и доминирование между соседями по гнезду широко распространены. Что ещё интереснее, эта сестринская борьба часто выходит далеко за рамки простой ссоры. У многих видов она в ходе эволюции была сильно ритуализирована и стала играть заметную роль в регулировании жизненного цикла колонии.
Один из ярких примеров такой связи обнаружили, когда Хёлльдоблер и его ученик Стивен Бартц тщательно исследовали, как Myrmecocystus mimicus основывают колонию. На примере этого вида крупных медовых муравьёв, в изобилии обитающих в пустынях Аризоны и Нью-Мексико, Хёлльдоблер изучал войны и «дипломатию» в колониях. Каждый июль, после того как первые летние дожди размягчат твёрдую, иссушённую почву, многочисленные королевы и самцы проводят брачные полёты. Оплодотворённые королевы опускаются на землю, сбрасывают крылья и роют норы, чтобы основать свои собственные колонии. Когда Хёлльдоблер раскопал эти новые гнёзда (достаточно было простого совка), он обнаружил, что большинство из них было занято сразу несколькими королевами.
К концу 1970-х уже было известно, что у некоторых видов муравьёв несколько королев могут объединяться для основания колонии. Энтомологи даже придумали для этого специальный термин: плеометроз. Также было известно, что эти союзы недолговечны. Они редко приводили к полигинии – постоянному или по крайней мере, долгосрочному объединению королев в старом гнезде. Либо рабочие, как у огненных муравьёв, устраняют лишних королев, либо сами королевы сражаются между собой, иногда при помощи агрессивных рабочих, которые принимают ту или иную сторону.
На первый взгляд может показаться, что с точки зрения дарвиновской теории эта процедура не совсем правильна. Зачем королеве идти на сотрудничество, если за это она рискует быть убитой? Дополнительные исследования в 1960-х и 1970-х прояснили, что у такого подхода есть преимущество: несколько маток выращивают более крупные выводки рабочих за более короткий срок, чем одиночные королевы. Таким образом, колонии, основанные несколькими матками, могут развиваться быстрее именно тогда, когда это нужнее всего. Они могут защищаться от врагов и с большей эффективностью осваивать территории сразу после того, как рабочие в поисках пищи покинут материнское гнездо. Очевидно, что это достаточно серьёзное преимущество, чтобы королевы сотрудничали даже под страхом ранней смерти.
Уолтер Чинкель, учёный из Университета штата Флорида, заметил, что в частых и интенсивных войнах между колониями огненных муравьёв большая боевая мощь имеет решающее значение. Молодая колония, не способная защититься от своих соседей, быстро уничтожается. В своём исследовании Бартц и Хёлльдоблер обнаружили то же самое явление у медовых муравьёв. Когда рабочие впервые появляются в пустыне, они начинают атаковать все окрестные молодые колонии, какие только могут найти. В случае победы они переносят их расплод в свои собственные гнёзда. Таким образом, колония, выигравшая первое сражение, сразу же получает преимущество в силе перед оставшимися конкурентами, которым не удалось совершить успешный налёт. Победа за победой – пока наконец потомство всех ближайших колоний не оказывается в одном гнезде. В ходе схватки рабочие муравьи часто отказываются от собственных матерей и переходят на сторону победивших налётчиков – жизнь важнее принципов. В 23 лабораторных экспериментах, проведённых Бартцем и Хёлльдоблером, всегда побеждали колонии, основанные несколькими королевами. В 19 случаях это были колонии с наибольшим количеством маток в округе.
