Как только колония медовых муравьёв становится достаточно сильна, чтобы обезопасить себя от соседей, начинается новая борьба – теперь уже между королевами. Обычно одна из королев, наклонив голову, стоит над соперницей, периодически наступая на неё. Проигравшая пригибается и замирает. Королеву, которая постоянно уступает другим, рабочие в конечном счёте вытаскивают из гнезда, хоть некоторые из них, вероятно, и приходятся ей родными дочерьми.
В старых, более зрелых колониях королевы тоже борются за право размножаться. Коллега Берта Хёлльдоблера в Вюрцбурге Юрген Хайнце обнаружил этот феномен у нескольких видов Leptothorax. Ритуалы доминирования среди королев приводят к установлению функциональной моногинии, в которой размножается только одна королева на вершине социальной пирамиды. Бразильский энтомолог Пауло Оливейра и его коллеги обнаружили, что такие ритуалы часто наблюдаются у больших тропических муравьёв-охотников из Америки Odontomachus chelifer, чьи яйцекладущие матки обычно живут близко друг к другу. Когда подчинённой самке бросает вызов королева более высокого класса, первая приседает, закрывает свои длинные мощные жвалы и отводит усики как можно дальше. Если она попытается подняться, доминирующая королева схватит её за голову. Если она будет сопротивляться в попытке освободиться, победительница поднимет её в воздух. Затем она полностью сдаётся, подтягивая ноги к телу в позе куколки, которую принимают муравьи, чтобы их перенесли с места на место.
У некоторых видов муравьёв королевы используют более изящные методы контроля. Они не вызывают своих соперниц на поединок – вместо этого они вытаскивают их яйца из общей кучи и съедают. Те, кому удаётся уничтожить наибольшее число яиц соперниц, потеряв при этом как можно меньше своих собственных, доминируют – по крайней мере, в дарвиновском смысле. Их дочерей будет непропорционально много как среди рабочих, так и в следующем поколении маток.
Королевы новых гнёзд других видов муравьёв действуют ещё более изощрённо. Они вырабатывают ингибирующие феромоны – химические вещества, препятствующие образованию яйцеклеток в яичниках девственной матки и рабочих. Если убрать из гнезда королеву муравьёв-портных, то некоторые рабочие начнут откладывать яйца. Но если королева умирает и её труп остается в гнезде, рабочие останутся бесплодными, потому что она продолжает источать феромоны даже после смерти.
Доминирующее поведение, наблюдаемое у гнездящихся королев тропического американского муравья-охотника Odontomachus chelifer. На верхнем рисунке доминирующая королева грозит сопернице раскрытыми жвалами, в то время как её сестра-противница приседает в знак покорности. В центре старшая королева обостряет конфликт, хватая подчинённую за голову, и затем, как видно на нижнем рисунке, поднимает её. При этом побеждённая выражает подчинение, складывая ноги в «позу куколки». (Рисунки Кэтрин Браун-Уинг.)
Чем тщательнее энтомологи изучали мелкие детали организации колонии, тем более обширные и сложные конфликты они наблюдали. Обратить пристальное внимание на взаимоотношения отдельных муравьёв – всё равно что переехать в спокойный внешне город только для того, чтобы, прожив там некоторое время, понять, что это место изобилует семейными ссорами, воровством, уличными грабежами и даже убийствами. Борьба за доминирование происходит даже среди рабочих муравьёв одной и той же колонии. Американский энтомолог Блейн Коул впервые убедительно продемонстрировал этот феномен, проставив метки на рабочих муравьях флоридского вида Leptothorax allardycei так, чтобы за каждой особью можно было наблюдать по отдельности. Он заметил, что конфликт достигает пика, если убрать королеву-мать из гнезда. Коул подсчитал, что в колониях без королевы самые конфликтные рабочие проводят больше времени избивая друг друга, чем заботясь о выводке. Рабочие Leptothorax настолько озабочены своими интересами, что даже в присутствии королевы наиболее доминирующие особи откладывают 20 % яиц гнезда. Эти яйца не оплодотворены – если они вообще сохранятся, из них вылупятся самцы. Рабочие на вершине социальной лестницы получают больше пищи, что позволяет им выращивать большие, наполненные яйцеклетками яичники.
У многих муравьёв подсемейства Ponerinae, большинство из которых живут в отдалённых тропических районах и поэтому были изучены лишь недавно, конфликты невероятно ритуализированы. Работающий в Париже мирмеколог Кристиан Питерс посвятил большую часть своих исследований ритуальным конфликтам и другим формам поведения, которые влияют на размножение понерин. Вместе со своим японским коллегой Сэйго Хигаси он обнаружил один из самых удивительных примеров у австралийского вида Diacamma australe. У этих больших, быстро бегающих муравьёв нет королев. Все самки анатомически являются рабочими, и из кокона они выходят с крошечными, похожими на древесные почки рудиментарными крыльями-геммами. Особь, которая откладывает яйца, отгрызает геммы своих товарок по гнезду вскоре после их вылупления. Это увечье препятствует развитию яичников, навсегда обрекая их на статус простых рабочих. Только доминирующая особь
[32] спаривается с самцами, и только она размножается. Однако когда в лаборатории её геммы хирургически удаляют, она теряет всю свою уверенность и превращается в обычную рабочую особь.
Какой бы странной ни казалась система доминирования у Diacamma, она меркнет по сравнению с той, которую Кристиан Питерс и Берт Хёлльдоблер недавно обнаружили у индийских муравьёв-понерин Harpegnathos saltator. Колонии этого вида представляют собой классовые общества с напряжёнными манёврами для смены статуса. Взаимодействие между членами этих колоний удивительно, хоть и поверхностно, напоминает некоторые формы политического поведения у людей.
Согласно наблюдениям, новые колонии муравьёв Harpegnathos, как обычно, основываются осеменёнными королевами. Однако по мере роста колонии королева исчезает, а её место занимает группа гамэргатов – спаривающихся, способных к размножению рабочих. Таким образом, история колонии делится на три этапа. Небольшие колонии на ранних стадиях состоят из размножающейся матки и нескольких бесплодных рабочих. В колониях среднего размера королева всё ещё есть, но в дополнение к ней уже есть спаривающиеся и бесплодные рабочие. Наконец, большие колонии, состоящие из 300 или более взрослых муравьёв, вовсе не имеют королевы и состоят только из спаривающихся и не спаривающихся рабочих.
Как следствие такого жизненного цикла, члены большой колонии Harpegnathos принадлежат к одному из трёх социальных классов. Наверху находятся доминирующие особи с полностью развитыми яичниками, которые откладывают яйца. На самом дне – класс подчинённых-девственниц. Некоторым из них суждено однажды перейти в высший класс; когда это происходит, они спариваются с чужими самцами и начинают размножаться. Остальные, впрочем, на протяжении всей своей жизни остаются в низшем классе и служат кормилицами, строительницами гнёзд и добытчицами. Наконец, третий класс состоит из спаривающихся подчинённых. Они, в свою очередь, бывают двух видов: рабочие, которым удалось спариться даже без повышения статуса, и бывшие доминирующие гамэргаты, которых сместили вниз по рангу более конкурентоспособные соседи по гнезду. Судьбы представителей третьего класса зависят от здоровья и поведения их соперников в будущем.
