Однако на этом история не заканчивается: последовало новое неожиданное открытие. Американский социобиолог Роберт Л. Триверс обратил внимание на то, что предположение Гамильтона верно, только если муравьи-рабочие управляют своим вкладом в жизнь колонии, тратя в три раза больше энергии на появление новых королев – самок, которые создадут новые колонии, – чем на появление самцов. Всё дело в простом арифметическом соотношении (все перечисленные важные идеи можно свести к несложному уравнению): если бы в колонии рождалось одинаковое число королев и самцов, у рабочих особей и способных к размножению сестёр была бы половина общих генов, что свойственно обычной половой детерминации, а не гаплодиплоидии. Уравнение выглядело бы следующим образом: 3/4 (соотношение общих генов с сёстрами) × 1/2 (доля сестёр-королев) + 1/4 (соотношение общих генов с братьями) x 1/2 (доля самцов-братьев) = 1/2; а именно (3/4 × 1/2) + (1/4 × × 1/2) = 1/2. Следовательно, для рабочих особей единственный способ увеличить распространение своих генов – повысить долю сестёр-королев, при этом наилучший результат обеспечит значение, равное 3/4: (3/4 × 3/4) + (1/4 × 1/4) = = 5/8. Соотношение 3:1 должно способствовать эволюционному балансу, поскольку ожидаемый репродуктивный показатель у самцов будет в три раза выше, чем у королев (в пересчёте на грамм веса).
Могут ли рабочие знать, что в их интересах – вкладываться в развитие новых королев втрое активнее, чем в самцов? Полученные на сегодняшний день данные свидетельствуют, что да: каким-то образом они могут контролировать свою деятельность. Тем самым они жертвуют интересами матери, которая смогла бы максимизировать дупликацию своих генов при соотношении полов 1:1 вместо 3:1. Соотношение 1:1 было бы для неё предпочтительным, поскольку она имеет равную степень родства с дочерьми и сыновьями, и при иной пропорции теряется сделанный ей вклад. Похоже, что именно рабочие муравьи управляют жизнью колонии. Даже в своей готовности пожертвовать собой они руководствуются эгоистичными интересами генетики. Дарвин правильно понял основной принцип, но едва ли он мог представить, каким удивительным и изощрённым способом будет воплощаться его идея родственного отбора.
Практическое воплощение данной идеи далеко от совершенства. К примеру, для всех членов колонии было бы предпочтительнее иметь одного отца. Но, как нам известно, у некоторых видов муравьёв королевы спариваются с двумя и более самцами, тем самым понижая степень родства рабочих особей. Однако вполне возможно (хотя это ещё предстоит доказать экспериментально), что воспитывающие потомство рабочие могут отдавать предпочтение будущим королевам и самцам, с которыми у них больше всего общих генов.
Изучение муравьиных колоний как эволюционного продукта позволяет обнаружить и другие последствия естественного отбора. Концепция эгоистичного гена, лежащая в основе понимания устройства муравьиных колоний и других сплочённых животных сообществ, предполагает дискриминацию посторонних и способность родственников узнавать друг друга. Разумеется, муравьи обладают этой способностью в максимальной степени: они чуют разницу. Чтобы понять, как члены колонии узнают друг друга по запаху, достаточно проследить за тем, как муравьи перемещаются туда-сюда между гнездом и источником пищи. Оказавшись рядом, муравьи изучают друг друга за доли секунды. На замедленной съёмке видно, как одна особь проводит усиками по телу другой. В то же мгновение находящиеся в усиках органы обоняния сообщают ей, кто находится перед ней, друг или враг. Если это друг, особь незамедлительно идёт дальше. Если враг – член другой колонии, – особь либо убегает, либо останавливается, чтобы изучить незнакомца и, возможно, атаковать.
Если рабочая особь случайно забредает в чужую колонию, местные моментально распознают в ней постороннего. Дальнейшие события могут разворачиваться по-разному. В самом оптимистичном случае особь принимают, но дают меньше еды до тех пор, пока её тело не приобретёт запах колонии. Либо, напротив, муравьи нападают на чужака, зажимая его тело и конечности мандибулами, одновременно жаля его или покрывая ядовитыми выделениями.
Запах колонии покрывает всё тело каждой особи. Имеются свидетельства того, что этот запах представляет собой особое сочетание углеводородов – простейших органических соединений, состоящих из углеродных и водородных цепочек. Самые простые, хорошо знакомые нам соединения, – метан и октан. Однако углеводородные молекулы могут варьироваться практически бесконечное число раз путём удлинения углеродной цепи, добавления боковых цепей и замены одинарных связей между атомами на двойные или тройные. Для большего разнообразия можно смешать различные углеводороды и менять их пропорциональный состав, получая в итоге целый букет ароматов. Человеку эта смесь запахов напомнит об автозаправке, но для муравьёв она служит признаком дружбы и безопасности. Кроме того, у углеводородов есть дополнительное физическое преимущество: они легко растворяются в эпикутикуле – тонкой воскоподобной плёнке, покрывающей тела муравьёв и других насекомых. На момент написания этой книги углеводородная гипотеза не была доказана, однако у учёных есть свидетельства, что данные соединения как минимум выполняют вспомогательную функцию.
Помимо непосредственно химического состава остаётся ещё один вопрос: как образуется запах колонии? Если бы каждая рабочая особь вырабатывала собственный запах, в гнезде происходило бы вавилонское смешение множества ароматов, и достигнуть тесной социализации его обитателей было бы трудно, а то и вовсе невозможно. Эффективность колонии обеспечивается приобретением общего отличительного сочетания химических компонентов. Энтомологи выдвинули несколько версий создания муравьями собственного специфического запаха. Самая очевидная из них – запах берётся из окружающей среды, подобно тому, как запахи ресторана остаются на куртке посетителя. Члены колонии регулярно трутся телами и облизывают друг друга. Кроме того, большинство видов срыгивают жидкую еду, хранящуюся в покрытом хитином зобу. Так особые запахи не только формируются, но и распространяются среди членов колонии, образуя единый запах. По крайней мере, в теории.
Другой возможный источник общего запаха – вещества, выделяемые специальными железами на теле. Подобно ароматам еды и другим запахам, эти вещества (если они действительно существуют) могут передаваться от одного муравья другому при груминге и обмене жидкой пищей (он называется трофоллаксисом).
Либо посредством получения запахов из окружающей среды, либо путём наследственного производства в организме смешение веществ формирует обонятельный образ – особый общий запах, присущий отдельной колонии. Он может изменяться при изменении окружающей среды или наследственных особенностей колонии. Непостоянство обонятельных сигналов с течением времени не создаёт проблем для муравьёв. Исследования показали, что взрослые особи без труда привыкают к новым запахам колонии, особенно в молодом возрасте.
Кроме того, возможен ещё один способ сформировать запах колонии, самый простой и надёжный из всех. Королева может выделять химические идентификаторы, которые распространяются рабочими при груминге и трофоллаксисе. Такая система действительно существует – она была обнаружена у муравьёв-древоточцев рода Camponotus Бертом Хёлльдоблером и его молодым коллегой Норманом Карлином. В ходе сложных экспериментов с переселением королев и рабочих между колониями учёные обнаружили, что, по-видимому, древоточцы используют для идентификации не только запах королевы, но и два других запаха. При этом между запахами существует иерархия: приоритет имеют обонятельные сигналы, полученные от королевы, за ними следуют вещества, выделяемые рабочими особями, а последними по важности оказываются запахи окружающей среды.
