Предложенный муравьями дар защиты настолько щедр и всеобъемлющ, что представляет собой открытую дверь для эволюционного оппортунизма. На первый взгляд может показаться, что такой вариант есть только у ограниченного числа насекомых, которые питаются растительным соком и могут поделиться собранной сладкой жидкостью с муравьями. Если бы это было правдой, насекомые, которые предпочитают растительные ткани соку, и фекалии которых поэтому насыщены клетчаткой, никогда не смогли бы предложить муравьям питательные вещества в обмен на защиту. Тем не менее существует и другой, не такой прямой путь достижения той же цели. Его избрали гусеницы бабочек-голубянок и риодинид, которые питаются растительной тканью, а затем используют некоторые питательные вещества и полученную энергию для производства медвяной росы в специальных железах двух видов. На всей поверхности тела гусеницы располагаются структуры, называемые куполовидными органами – они выделяют вещества, которые, видимо, привлекают рабочих муравьёв запахом. На спине же, около заднего сегмента тела, находится дорзальная нектароносная железа, некоторыми авторами названная медвяной, – она выделяет сладковатую жидкость: её и поглощают муравьи. У одного европейского вида, прованской голубянки (Lysandra hispana), эти выделения содержат большое количество фруктозы, сахарозы, трегалозы и глюкозы, а также незначительное количество белка и одну аминокислоту – метионин. Австралийский вид Jalmenus evagoras тоже вырабатывает смесь из сахаров и как минимум 14 свободных аминокислот, самая заметная из которых, серин, обнаруживается в их пади в гораздо более высокой концентрации, чем в нектаре растений.
Рабочие муравьи Formica fusca ухаживают за личинками бабочки-голубянки Glaucopsyche lygdamus на заключительных стадиях развития. Изображённый вверху рабочий питается жидкостью из нектароносной железы личинки. Внизу рабочий защищает её, схватив жвалами нападающего наездника. (Фотографии Наоми Пирс.)
Таким образом, гусеницы бабочек-голубянок предлагают ухаживающим за ними муравьям что-то вроде сбалансированной диеты. Они привлекают рабочих исключительно запахом и вкусом своих выделений. В свою очередь, муравьи защищают гусениц от врагов, включая других муравьёв и хищных ос, которые едят их, а также наездников и мух, которые откладывают яйца на их теле и внутри него. В одном из экспериментов, которые провела в Колорадо Наоми Пирс с коллегами, обеспечиваемое симбиозом адаптивное преимущество предстало поразительным. Когда группы личинок американской бабочки-голубянки Glaucopsyche lygdamus в рамках опыта изолировали от муравьёв, сопровождающих их в естественных условиях, личинок выжило в 4–10 раз меньше, чем в группах, которым позволили остаться с хозяевами.
Преимущество союза с муравьями достаточно весомо, чтобы стать основой естественного отбора у бабочек. Перед тем как отложить яйца, взрослые самки многих видов голубянок ищут растения, на которых живут определённые виды муравьёв, тем самым обеспечивая своему выводку защиту с первого дня существования. Иногда этот шаг является вынужденным. Пирс и её коллеги выяснили, что смертность австралийской голубянки Jalmenus evagoras от хищников и паразитов настолько велика, что без присмотра муравьёв у личинок и куколок практически нет шансов выжить. Помимо защиты, муравьи сокращают время, необходимое для развития гусениц, соответственно, уменьшая период, в течение которого личинки наиболее уязвимы перед врагами. Однако за этот союз тоже нужно платить. Гусеницы тратят на производство сладких выделений столько энергии, что бабочки становятся меньше. Размер бабочек, в свою очередь, имеет значение для привлечения партнёров и плодовитости самок. Тем не менее муравьиная защита так важна для выживания, что в ходе эволюции она перевесила недостатки. В результате бабочки с готовностью приняли трофобионтный симбиоз.
Пища, которую муравьи получают от голубянок, вовсе не является незначительным дополнением к рациону. Конрад Фидлер и Ульрих Машвиц во время экспериментов в Германии задались целью измерить реальный вклад гусениц-голубянок Polyommatus coridon в жизнь ухаживающих за ними Tetramonum caespitum – европейских дерновых муравьёв (частых вредителей в домах по всей Америке). Они обнаружили, что обычная популяция гусениц может каждый месяц вырабатывать от 70 до 140 миллиграммов сахара на квадратный метр растительности, что эквивалентно количеству энергии от 1,1 до 2,2 килоджоулей. Этого вполне достаточно, чтобы обеспечить все потребности небольшой колонии муравьёв, если рабочие собирают гусеничную падь на площади не более 10 квадратных метров.
Общее правило эволюции заключается в том, что любую хорошую вещь (в данном конкретном случае – взаимный симбиоз) в конечном счёте начинают эксплуатировать представители какого-либо из видов. Некоторые виды бабочек-голубянок научились применять дьявольскую хитрость, чтобы обмануть и использовать помогающих им муравьёв. Они не только принимают их протекцию, но и поедают их молодь. Таким паразитарным видом является обитающая в Северной Европе и Азии голубянка арион (Maculinea arion). Её гусеница питается диким тимьяном, пока не достигнет последней стадии своего развития. Затем она ползёт по земле и прячется в трещинах под пучками травы, пока её не обнаружит рабочий распространённого вида Myrmica sabuleti. Муравей активно ощупывает гусеницу своими усиками, на что она реагирует выделением пади из своей нектароносной железы. Затем личинка гротескно меняет форму своего тела. Она втягивает голову, раздувая грудные сегменты и сжимая брюшные, придавая телу сгорбленный, истощённый вид. По-видимому, эта кардинально новая форма служит для рабочего сигналом, который, возможно, работает одновременно с привлекательными выделениями на теле гусеницы.
Процедура усыновления гусеницы европейской бабочки-голубянки ариона (Maculinea arion) на финальных стадиях развития. Гусеница, расположенная выше, ждёт муравья-хозяина и пока ещё обладает типичной для личинки голубянки формой тела. Гусеницу ниже уже подоил рабочий Myrmica, поэтому она скукоживается и позволяет перенести себя в гнездо. (Рисунок Турида Форсайта.)
Точную природу этого стимула биологам ещё предстоит выяснить, но, откликаясь на него, муравей поднимает гусеницу и несёт её в гнездо. Далее гусеницу размещают в отсеке для молодняка, и она там зимует. Весной она обращается хищником, досыта питающимся личинками муравьёв. Когда гусеница достигает зрелости, она окукливается прямо в гнезде. Наконец, в июле она становится крылатой бабочкой и возобновляет цикл.
Грабёж и разбой в исполнении жадных бабочек-голубянок не исчерпывается простым хищничеством. Некоторые виды вторгаются в симбиоз между муравьями и тлей, кокцидами и другими равнокрылыми насекомыми. Так, голубянки из рода Allotinus, которые часто встречаются на большей части территории тропической Азии, пользуются этим симбиозом двумя способами. Взрослые бабочки садятся среди равнокрылых насекомых и питаются медвяной росой, а затем откладывают свои яйца неподалёку. Когда гусеницы вылупляются, они охотятся на равнокрылых и поедают их падь. По всей видимости, гусеницы ничего не предлагают муравьям в обмен на такие вольности, но каким-то образом – возможно, благодаря умиротворяющим или ложно идентифицируемым выделениям из желёз – остаются невредимыми.
