И вот на сцену этого полного жизни театра коэволюции вышли муравьи. По мере окончания мелового периода их разнообразие и численность увеличивались, они перехватывали новые роли опылителей и рассеивателей семян и присваивали части растений в качестве гнездовых участков. Энтомолог, исследующий ранний палеоген (около 60 миллионов лет назад), обнаружил бы, что знакомые его взгляду муравьи роятся над знакомой растительностью.
Тысячи видов муравьёв и растений, живущих вместе, создали сложные симбиотические отношения. Сейчас дела обстоят совсем не так: муравьи часто просто паразитируют на растениях, ничего не давая взамен. Иногда отношения являются комменсалистскими, когда одна сторона использует другую, при этом, как в случае муравьёв, занимающих мёртвые полые стволы деревьев и кустарников, не причиняет ей вреда, но и не помогает. Однако гораздо больший интерес представляет взаимный симбиоз, от которого выигрывают обе стороны. Муравьи используют полости в растениях для устройства гнёзд, а нектар и питательные частицы – для пищи. В свою очередь, они защищают свои растения-симбионты от травоядных животных, переносят семена и буквально засыпают корни почвой и питательными веществами. Некоторые комбинации пар «муравей – растение» совпали так удачно, что каждый вид специализируется на использовании «услуг» другого. Случаи взаимовыгодного симбиоза привели к появлению самых странных и сложных эволюционных тенденций в природе.
Классическим случаем полной взаимозависимости можно назвать симбиоз между представителями рода акаций в Африке и тропической Америке и живущими в них муравьями. Наиболее тщательно задокументировано взаимодействие американской акации бычерогой и акациевых муравьёв. Акации, доминирующие среди кустарников и деревьев в сухих лесах, как будто специально были разработаны для укрытия и кормления муравьёв. Пары крупных толстых шипов («бычьи рога») с равными интервалами распределены по ветвям. У них плотная кожура, а полости внутри шипов служат идеальным укрытием для муравьёв. Нектарники, источающие сладкую жидкость, расположены у основания сложных перистых листьев. Чтобы выпить немного нектара, рабочим нужно только выйти из отверстия, прорезанного в шипе, и пробежать несколько сантиметров. К этим удобствам акации добавляют питательные маленькие орешки, которые прорастают на кончиках молодых листьев. Муравьи могут легко оторвать эти образования, так называемые Белтовы тельца. Имеющиеся у учёных данные свидетельствуют о том, что доминирующие обитатели акаций – грациозные жалящие муравьи рода Pseudomyrmex – способны благополучно жить на одних только Белтовых тельцах и нектаре.
Взамен муравьи защищают акации от врагов. Они имеют решающее значение для процветания и даже самого выживания растений. Эта сторона симбиоза была доказана в рамках полевого эксперимента, проведённого в начале 1960-х годов американским экологом Даниэлем Янзеном. Во время обучения в Мексике Янзен, тогда ещё молодой аспирант, заметил, что акациевые кустарники и деревья без муравьёв Pseudomyrmex страдали от насекомых. Кроме того, их частично вытеснили конкурирующие виды растений. Убрав муравьёв и с тех деревьев, на которых они жили (опрыскивая их инсектицидами или срезая ветки и шипы, в которых жил Pseudomyrmex), Янзен обнаружил, что акации подверглись активным атакам со стороны врагов-насекомых. Клопы-краевики и мухи-горбатки присасывались к кончикам побегов и новым листьям; скарабеи, листоеды и гусеницы разных мотыльков поедали крупные листья; личинки жуков-златок набросились на побеги. Другие растения стали расти ещё ближе и затеняли чахлые ростки акации.
Растущая в тропиках Америки бычерогая акация питает муравьёв рода Pseudomyrmex в тесных симбиотических отношениях. На верхней фотографии показан вход в гнездо, используемое муравьями; на переднем плане виден ряд сосковидных экстрафлоральных нектарников, соком из которых питаются муравьи. На нижней фотографии рабочий собирает питательные Белтовы тельца с кончиков листьев акации. (Фотографии Дэна Перлмана.)
На соседних деревьях, оставленных нетронутыми, муравьи нападали на вторгающихся насекомых, прогоняя или убивая большинство из них. Чужеродные растения, прораставшие в радиусе 40 сантиметров от стволов акации, муравьи жевали и терзали, пока те не исчезали. В любое время дня и ночи до четверти всех рабочих особей постоянно патрулировали поверхности растений и очищали их.
В ходе эксперимента Янзена деревья, занятые муравьями, процветали, в то время как «пустые» деревья постепенно иссыхали. В 1874 году натуралист Томас Белт, впервые описавший этот симбиоз, пришёл к выводу, что муравьи Pseudomyrmex «действительно “находятся на содержании” акации в качестве регулярной армии». Эта точка зрения в настоящее время считается полностью доказанной.
Подобные симбиозы между растениями и муравьями часто встречаются в тропических лесах и саваннах по всему миру. Они были предметом взрывного роста исследований в последние годы. Например, Ульрих Машвиц и его коллеги обнаружили в тропических лесах Малайзии череду новых симбиозов, связывающих удивительные новые комбинации видов муравьёв и растений. Аналогичные сообщения поступают из Африки, а также из Центральной и Южной Америки. В настоящее время мы знаем сотни видов растений из более чем 40 семейств, которые обладают специальными структурами для размещения муравьёв. Подобно акациям, многие также обеспечивают им нектар и питательные тельца. Среди таких растений – бобовые (в том числе акации), эуфорбиевые, мареновые, меластомовые и орхидные. Зависящие от симбиоза муравьи в некоторой степени похожи между собой, но при этом могут похвастать видовым разнообразием – они включают в себя сотни видов в 5 подсемействах.
Муравьи, которые полностью зависят от симбиотических растений, также входят в число самых агрессивных в мире. Те из них, что достаточно крупны, чтобы атаковать млекопитающих (включая людей!), хорошо вооружены, быстры и злобны. Как будто им некуда отступать, они обороняются отчаянно и готовы дать резкий ответ на любой вызов. Акациевые муравьи почти мгновенно выбегают из гнезда, чтобы забраться на потревожившую их руку и ужалить её. Когда человек стоит рядом с кустом акации с наветренной стороны, некоторые рабочие бегут к краю листьев и изо всех сил пытаются добраться до него, очевидно, раздражённые одним лишь запахом его тела. Более крупные и даже более агрессивные муравьи Pseudomyrmex обитают на дереве тахигалия (Tachygalia) в подлеске южноамериканских лесов. Прикоснуться голой кожей к его веточке – всё равно что схватить крапиву. Наказание в этом случае, однако, исходит не от самого дерева, а от десятков муравьёв, которые бросаются на человека, мгновенно начинают жалить и держатся на коже до тех пор, пока их не сбросят. Рассеянные и беспечные, как многие натуралисты, мы часто гуляли по заросшему тропическому лесу, и, ощущая знакомое жжение на какой-либо открытой части нашего тела, сразу же понимали: «Тахигалия!».
Но наиболее агрессивным видом муравьёв, превосходящем даже живущих в тахигалии Pseudomyrmex, может быть назван Camponotus femoratus – крупный, волосатый и крайне неприятный муравей, обитающий в тропических лесах Южной Америки. При малейшем беспокойстве масса разгневанных рабочих буквально вскипает над поверхностью гнезда, и для того, чтобы вызвать такую реакцию, достаточно простого присутствия человека недалеко от него. Американский энтомолог Дайана Дэвидсон, подробно изучавшая симбиоз растений и муравьёв, в письме к нам описала поведение этого вида следующим образом: «Когда я приближалась к гнёздам на расстояние 1–2 метров, рабочие, как правило, начинали бегать туда-сюда и часто прыгали или падали на меня. Рабочие всех размеров этого полиморфного вида пытались меня укусить, но обычно только главные касты были способны прорвать кожу своими мандибулами и вызвать острое жжение, одновременно кусая и впрыскивая муравьиную кислоту в рану».
