Тело и поведение насекомого претерпевают поразительную метаморфозу, когда оно превращается из личинки в имаго (взрослую форму), но все же многие воспринимают этот процесс как должное, потому что он жестко запрограммирован и неизбежен.
Трудно представить себе, чтобы бабочка делала какой-то выбор в своем поведении, но еще труднее вообразить незрелых личинок, которые решали бы, как им выглядеть в результате линьки. Однако в развитии некоторых насекомых все же возможны варианты, и они зависят от тонких сигналов из среды обитания. Например, многие виды тлей могут отрастить крылья под воздействием летнего фотопериода.
Явление пластичности в развитии было открыто на некоторых бабочках: их описывали как разные виды, но позже оказалось, что это разные формы одного вида, развивавшиеся в разное время года. Летняя среда давала им какой-то сигнал, который переключал схемы развития. Похожим образом, если щекотать молодую нимфу пустынной саранчи Schistocerca gregaria – а это происходит при большой плотности популяции, – то взрослая саранча из такой «простимулированной» нимфы будет выглядеть как совершенно иной вид по сравнению с теми, кто рос в одиночестве. Более того, нимфы, которых «пощекотали», адаптированы к тому, чтобы кочевать в поисках новых кормных областей по мере истощения местных запасов. Так же и гусеницы некоторых видов бабочек отвечают на изменения в среде обитания, переключаясь с одного пути развития на другой, чтобы получились формы, которые будут лучше защищены от хищников.
Внешний вид гусеницы на разных возрастных стадиях (этапах между линьками, когда она сбрасывает «кожу», свою «броню») часто может отличаться, но новая «униформа», которую носят гусеницы одной возрастной стадии, обычно одинакова у всех особей. У некоторых видов две и больше разновидностей «униформы», зависящие от того, что с гусеницей происходило в младшем возрасте. Например, если гусеницы тополевого бражника Laothoe populi растут на белом фоне, то линяют из зеленых в белых. У другой бабочки, пяденицы Nemaria arizonaria, молодые гусеницы весной размещаются и кормятся на дубовых сережках, и внешне они похожи на свою пищу. Позже – летом, когда они сидят на ветках и едят листья, – они линяют в новую форму, напоминающую веточки.
Приз за самое большое разнообразие маскировочных «костюмов» я бы отдал бражнику сфекодине Абботта (Sphecodina abbotti). Его гусеница в процессе развития проходит через серию из четырех разных окрасов – под ядовитое насекомое, затем два разных вида камуфляжной расцветки и под змею. Я познакомился с этими гусеницами на биостанции Миннесотского университета на озере Итаска, где нашел три разные формы на одном кормовом растении, диком винограде.
Гусеницы первого возраста у S. abbotti всегда белые, как мел, и потому очень заметны на зеленых виноградных листьях. Однако гусеница может свернуться и тогда напоминает собой личинку булавоусого пилильщика из семейства Cimbicidae. У такой личинки есть химическая защита: она выбрасывает едкую жидкость из железок, расположенных по бокам вдоль тела. Молодые гусеницы S. abbotti подражают этой противной на вкус модели, потому что у них нет «рога» на конце заднего сегмента тела, как у других гусениц бражников (которых за это по-английски называют hornworms – «рогатые черви»); «рог» перестроился в нечто похожее на желтую прозрачную каплю жидкости. Маловероятно, что у гусеницы случайно и независимо развились цвет, строение и поведение, которые в сочетании позволяют имитировать личинку пилильщика, особенно если учесть, что при линьке в последнюю личиночную стадию внешность гусеницы меняется не частично, а радикально.
Поразительно, но, вместо того чтобы всем просто переодеться в совершенно другое, но одинаковое «платье», далее гусеницы принимают одну из двух возможных форм, которые отличаются не только от предыдущей, но и друг от друга, причем резко. Одна форма коричневая с черными прожилками. Такая гусеница почти невидима на фоне коры винограда, где она и прячется в дневное время. Ночью она выходит на виноградный лист, покормившись на нем, отщипывает несъеденный остаток, снова уползает вниз, прячется и весь день остается неподвижной, крепко прижавшись к наростам отслаивающейся коры винограда. У другой, более редкой формы того же самого (пятого) возраста той же самой гусеницы на том же самом растении на спине и вдоль боков расположены крупные яркие зеленые пятна. Эта форма питается днем и не сидит на старых, покрытых корой лозах, она остается на молодых и гладких зеленых виноградных плетях.
Не совсем понятно, в чем с точки зрения биологического приспособления смысл двух резко отличающихся друг от друга форм бражника Абботта в последнем возрасте гусениц, которые живут на одном и том же кормовом растении. Коричневая форма и по виду, и по поведению явно приспособлена прятаться на коре виноградных лоз (и винограда девичьего, второго кормового растения этого бражника). Но броская форма с зелеными пятнами выглядит аномалией, и пока неизвестно, в чем ее преимущество для естественного отбора. Я предполагаю, что она настолько отличается от другой формы, что хищник, найдя одну, может слишком увлечься ею, чтобы искать дальше и увидеть другую. Как уже упоминалось, птица, нашедшая особенно вкусный кусочек, будет искать то, что на него похоже. Найдя на винограде одну из форм гусеницы – скажем, ту, что имитирует кору на стволе лозы, – она будет искать таких же гусениц и в похожих местах. Иными словами, зная, что искать, она скорее пропустит то, что выглядит иначе. Именно этот эффект я наблюдал на студентах у молодого тополя: некоторые искали целый час, прежде чем нашли первую гусеницу, но затем почти тут же находили и вторую. Самую обычную гусеницу, как бы хорошо она ни маскировалась, скорее всего, в конце концов найдут, поэтому, если она съедобна, ей опасно быть на одном кусте с другой такой же съедобной гусеницей. Однако у той, что сильно от них отличается, хорошие шансы, что ее не заметят.
Задний сегмент у большинства гусениц бражников украшен «рогом», как у табачного бражника (Manduca sexta) на рисунке
К каким бы хитрым трюкам ни прибегали гусеницы в игре в прятки с хищниками и паразитоидами, всегда возникает вопрос о механизме. Как две разные морфы одного возраста могут одновременно находиться на одном и том же кормовом растении? Может быть, некоторые мотыльки откладывают яйца, которые развиваются в одну форму, а другие особи того же вида откладывают яйца, которые развиваются в другую форму, и в случайном порядке помещают их на одном и том же растении? Или, наоборот, каждая особь этого бражника содержит сразу две разные морфы? Разные морфы также могут возникать в результате переключения в процессе развития, которое запускает внешний стимул, возможно, само наличие поблизости других гусениц. Гусеница не может позволить себе просто покинуть кормовое растение, но поменять маскировку может оказаться не хуже или даже лучше, потому что при этом личинка остается при еде. Присутствие других таких же гусениц может быть сигналом для перехода в другую (более редкую) морфу, ведь, например, скученность вызывает сильное изменение цвета у гусеницы другого вида бражников, Erinnyis ello (Schneider, 1973).
