Проработав несколько дней подряд над коконом, гусеница располагается в своем убежище так, чтобы голова была ближе к выходному люку. Потом она замирает, по мере перестройки тела съеживается и наконец скидывает последнюю личиночную шкурку, чтобы стать куколкой. Осенью и зимой после листопада коконы цекропии хорошо заметны, потому что висят на оголившихся ветках. Куколка зимует и может выживать в замороженном состоянии, бабочки выходят следующим летом при условии, что центральная нервная система куколки длительное время испытывала холод: это необходимо, чтобы запустить в ней определенные процессы, поскольку холод означает, что шла зима. Поэтому цекропия производит всего одно поколение в год, в отличие от некоторых других видов, которым охлаждаться не нужно и которые дают на юге, где лето длится дольше, хотя бы два поколения.
Коконы сатурний цекропии, полифема и прометея. У первого двойная стенка, он прикреплен к веткам и на одном конце имеет рукав для выхода. У второго стенка одинарная, он встроен в скатанный лист, а отверстия для выхода нет: бабочка покидает кокон, растворяя его стенку ферментами из своей слюны. Третий кокон также закатан в лист, но у него есть выход, и он прикреплен к ветке длинной шелковиной (кокону на рисунке не меньше года; кольцо шелка вокруг ветки притормозило ее рост)
Это обычный сценарий развития от яйца до бабочки, однако на самом деле его проходит лишь малая часть вылупившихся гусениц – одна личинка примерно из 50–100. Немногие доживают до стадии куколки и еще меньше – до взрослого насекомого. Мы смутно представляем себе, сколько гибнет яиц и гусениц, но куколок можно собрать и по ним понять, выведется ли бабочка, и если нет – то что произошло. Из 2741 кокона, которые собрал и исследовал Марш, 10 % были раскушены или расклеваны, и внутри ничего не осталось – это были жертвы оленьих хомячков и дятлов. Остальные 90 % куколок погубили паразитирующие мухи и осы. Мухи (из семейства Tachinidae) уничтожили 3 % куколок. 23 % стали жертвами наездников Spilocryptus extrematus (род Spilocryptus сейчас переименован в Gambrus).
Из 630 куколок, убитых гамбрусом, вывелось не по одному наезднику, а в среднем по 33. То есть всего вывелось 630 × 33 = 20 790 особей паразитоидов, которые могут произвести еще 20 790 × 33 = 686 000 наездников в следующем поколении, причем этот вид наездников может давать больше одного поколения в год. Казалось бы, популяция наездников G. extrematus должна увеличиваться такими взрывными темпами, что за год-другой полностью истребит павлиноглазок цекропий. Но этого не происходит, потому что численность G. extrematus тоже контролируется паразитами. Марш обнаружил, например, кокон цекропии, в котором другой наездник, Aenoplex smithii, напал на гамбруса, а тем временем следом в кокон проник мелкий наездник-хальцида Dibrachys boucheanus и напал на личинку A. smithii. Похожим образом численность популяции паразитической мухи Tachinidae в коконах цекропии тоже контролирует вид гиперпаразитических наездников, который в свою очередь служит хозяином для другого вида гипергиперпаразитических наездников.
Сдерживающие и уравновешивающие силы, которые Марш выявил, терпеливо выращивая собранных в природе куколок, олицетворяют лишь часть составляющих экосистему связей, ведь эта экосистема охватывает организмы от микроскопических до высших хищников. Марш также глубже заглянул в механизмы взаимоотношений «хозяин – паразит», где проявляется тонкость тактических приемов в этой гонке вооружений.
Очень важны сроки. Так, наездников рода Gambrus к хозяевам-гусеницам привлекает запах свежего шелка, который те выделяют, свивая коконы. Наездники прилетают, как только гусеница начинает плести кокон: чтобы отложить в него яйцо, нужно оказаться рядом, пока он еще мягкий. Иначе просунуть внутрь яйцеклад и поместить под оболочки кокона яйца не удастся. Тем не менее Марш насчитал более 1000 яиц наездника G. extrematus в одном недавно свитом коконе цекропии, в то время как до взрослой стадии на одной гусенице могут дожить в среднем всего 33 наездника. Так что исследователь заключил, что, когда личинок паразита слишком много, их излишек ликвидируется благодаря каннибализму.
Марш был прав, но, несмотря на огромную сложность открытой им системы, все же видел реальный мир популяционной динамики бабочек очень упрощенно. В то время он не мог предполагать еще более фантастического явления, характерного для некоторых наездников-паразитоидов, – полиэмбрионии, при которой одно яйцо может поделиться и произвести множество генетически идентичных особей. Яйцо клонирует себя, чтобы получить более сотни особей – этого достаточно, чтобы съесть целую гусеницу. Если два наездника отложат по яйцу в одну гусеницу, в ней будут одновременно развиваться два семейства клонов, по много особей в каждом. Недавно в исследованиях возник новый поворот: оказалось, что часть личинок в каждом таком семействе клонов может развиться преждевременно и быстро погибнуть, но сначала они выполнят роль самоходных челюстей и убьют возможных соперников – другие семейства клонов, будь то своего вида или чужого.
Система сдерживающих и уравновешивающих сил, в которую входят хищники, паразиты, гиперпаразиты и гипергиперпаразиты, а также каннибализм и болезни, обеспечивает зависимость летней смертности живых организмов от плотности популяции (смертность плотностно-зависима), поэтому ни одна популяция не может полностью уничтожить другую, а лес, находясь на другом конце причинно-следственной цепочки, зеленеет все лето.
11. Коллапс callosamia promethea
В 1903 году Уильям Джейкоб Холланд, знаток бабочек Северной Америки, писал в своей «библии» американских чешуекрылых о бабочке-прометее Callosamia promethea: «Каждый сельский мальчик с Восточного побережья знает эти коконы: он видел их зимой на ветках линдеры, американского лавра и других деревьев и кустарников».
Мне повезло быть знакомым с этими гигантскими сатурниями и их коконами. Но сельская жизнь нынче явно не та, что прежде, – я не знаю ни одного сельского мальчика, и хорошо, если знаю нескольких выпускников биологических факультетов, у которых есть хотя бы смутное представление о бабочке-прометее. Большинство студентов не отличают кокона от куколки. Может, тут и нечему удивляться, они ведь их ни разу не видели ни в повседневной жизни, ни в школе.
Еще недавно прометеи в изобилии водились возле моего лагеря в Западном Мэне, почти каждое лето их голубовато-зеленые гусеницы кормились на листьях ясеня и вишен. Как и у многих других сатурний, гусеницы прометея поразительно красивы, если рассмотреть их вблизи. Спереди они украшены четырьмя ярко-малиновыми бугорками, а по бледно-зеленым бокам у них как будто разбрызган желтый. Взрослые бабочки тоже эффектны. У самок огненные коричнево-красные крылья с белой окантовкой – отсюда название «каллозамия Прометея», в честь титана Прометея, который похитил у богов огонь для людей. Самцы же черные с фиолетовым оттенком.
