У жаберных позвоночных, таких как рыбы, некоторые саламандры и все личинки земноводных, лишенная кислорода кровь прокачивается через жабры, где углекислый газ диффундирует в окружающую воду, а новая порция кислорода – в кровь. Как вы, не-дышащие водой, возможно, заметили, где-то на пути от рыб к сухопутным видам произошла довольно серьезная модификация дыхательной системы, чтобы обеспечить обмен кислородом и углекислым газом с воздухом, а не с водой. Природа этой модификации? Легкие.
Об этой истории мы поговорим позже.
Однако, независимо от того, насыщается ли кровь кислородом в жабрах или в легких, у замкнутых систем кровообращения есть одна общая черта – кровь всегда ограничена замкнутой петлей. Не так обстоит дело с большинством беспозвоночных, включая мечехвоста. В их открытых системах кровообращения жидкость (называемая гемолимфой, а не кровью) тоже покидает сердце через артерии
[30]. Но, вместо того чтобы течь в капилляры, гемолимфа выливается из сосудов в полости тела, называемые гемокоэлями, где она омывает органы, ткани и клетки, с которыми вступает в контакт. Там гемолимфа путем диффузии отдает питательные вещества, одновременно подбирая продукты распада. Многие открытые кровеносные системы еще и обмениваются кислородом и углекислым газом, хотя, как мы увидим в следующей главе, насекомые – существенное исключение из этого правила.
Хотя жабры навечно связаны в нашем сознании с рыбами, они стали органами дыхания многих беспозвоночных, в том числе мечехвостов. Это еще один пример конвергентной эволюции: хотя позвоночные и беспозвоночные эволюционировали отдельно, и те и другие используют диффузию, чтобы втянуть кислород в примерно одинаково расположенные жаберные мембраны, которые часто напоминают сложенные страницы книги. У членистоногих гемолимфа оттекает от жабр и головы и возвращается к сердцу с помощью системы кровообращения. А у мечехвостов к этому моменту гемолимфа претерпевает дополнительную трансформацию. Из молочно-белой она становится красивой небесно-голубой.
«Голубая кровь» мечехвостов и других беспозвоночных, таких как головоногие, моллюски, омары, скорпионы и тарантулы, приобрела свой цвет из-за присутствия белка на основе меди под названием гемоцианин. Переносимый в гемолимфе в растворенном виде, гемоцианин захватывает кислород всякий раз, когда вступает с ним в контакт. Когда медь окисляется, она становится синей – и так же, покидая жабры, синеет гемолимфа, подвергаясь той же химической реакции, которая придает покрытой медью поверхности статуи Свободы ее знаменитый сине-зеленый оттенок.
За исключением упомянутых выше голубокровных, практически у всех других существ с системой кровообращения кислород переносит молекула гемоглобина. В ней кислород связывается с атомом железа, а не с медью. И в отличие от гемоцианина, гемоглобин не плавает свободно в крови. Он переносится специализированным типом клеток – эритроцитами, которые проводят свой примерно четырехмесячный цикл жизни, собирая гемоглобин из тканей вокруг кровеносной системы
[31]. Поскольку эритроциты содержат железо, а не медь, они не синеют, окисляясь. Они становятся красного цвета. Если эти клетки кажутся вам знакомыми, то это потому, что еще одно их название – красные кровяные клетки. И если изменение цвета, связанное с кислородом, что-то напоминает – это та же самая реакция окисления, которая происходит, когда железная ограда подвергается воздействию атмосферного кислорода и становится ржаво-красной.
Так почему же, спросите вы, у людей и других позвоночных нет голубой крови? Ответ, скорее всего, связан с размером тела и эффективностью переноса кислорода. Большие тела требуют больше кислорода, и гемоглобин лучше приспособлен для обеспечения им: каждая молекула гемоглобина может нести четыре молекулы кислорода, тогда как гемоцианин – только одну. Поэтому со временем организмы, чья кровь содержала гемоглобин, смогли эволюционировать в существа с более крупными телами, чем те, которые использовали гемоцианин.
Мы прерываем эту главу для важного объявления, касающегося гемоглобина. Гемоглобин гораздо сильнее притягивается к молекулам монооксида углерода (CO), чем к кислороду (O2) – и это серьезная проблема для людей. Из-за этого даже небольшие количества СО – бесцветного газа без запаха, который выделяют автомобильные двигатели, газовые приборы (например, обогреватели) и дровяные печи, особенно опасны. На самом деле потенциальное присутствие окиси углерода опасно настолько, что если у вас или у кого-то из ваших близких в доме или квартире еще нет детектора окиси углерода, то оторвитесь от чтения этой книги и купите его.
Я подожду…
Ладно, на чем я остановился?
В замкнутых системах кровообращения, подобных нашей, кровь, возвращаясь из тела, поступает непосредственно в сердце через крупные вены: верхнюю и нижнюю полые вены. Это происходит во время фазы сердечного цикла под названием «диастола», когда желудочки расслабляются после того, как сократились и вытеснили содержимое из сердца во время фазы, называемой систолой. Поскольку у мечехвостов открытая система кровообращения и нет вен, насыщенная кислородом кровь, покидающая жабры, должна поступать в сердце по-другому, сначала втекая в резервуар, окружающий его, – в перикардиальную полость
[32].
Каким же образом кровь попадает в сердце мечехвоста после того, как заполнит перикардиальную полость? Прежде всего само сердце подвешено в полости перикарда с помощью ряда эластичных лент, называемых крыловидными связками. Они тянутся к сердцу и крепят внешние его стенки к внутренней части экзоскелета, или панциря, членистоногого. Когда сердце сокращается (во время систолы), крыловидные связки растягиваются, как резиновые ленты, накапливая энергию упругости. После того как сердце выбрасывает содержимое, оно расслабляется (диастола), и энергия упругости связок тянет стенки сердца назад, возвращая его к предсократительному объему.
Одновременно с увеличением объема в сердце открываются пары схожих с клапанами отверстий, называемых «остии» (ostium). Кровь, собравшаяся в перикардиальной полости, протекает сквозь остии, наполняя пустое сердце – двигаясь от более высокого давления перикардиальной полости к более низкому давлению только что опустошенного органа. Затем процесс наполнения и опорожнения перикарда и сердца повторяется.
