Сначала они задумали написать одну-единственную статью, в которой гиппокамп предлагался как источник когнитивной карты Толмена. Статья разрослась до нескольких сотен страниц. В процессе работы исследователи поняли, что для опровержения стандартной теории научения животных как реакции на стимул необходимо сперва создать собственную теорию. В конечном итоге они отправили результаты своих исследований пятидесяти коллегам, чтобы узнать их мнение, и шесть лет спустя вместо статьи получилась книга, которая уже 40 лет определяет направление развития нейробиологии. Книга, опубликованная в 1978 г., называлась «Гиппокамп как когнитивная карта» и была посвящена Толмену, «который первым предсказал когнитивные карты у крыс и людей», и Хеббу, «который учил нас искать эти карты в мозге»
[171].
Книга О’Кифа и Наделя начинается с базисного утверждения – о том, что пространство является одной из главных сил, формирующих человеческий разум.
Пространство играет роль во всем нашем поведении. Мы живем в нем, движемся сквозь него, исследуем его, защищаем его. Мы без особого труда выделяем его части: комната; небесный свод; промежуток между концами растянутых пальцев; свободное место, с которого мы наконец-то сдвинули пианино. Но если не считать этой наглядной идентификации, то мы сталкиваемся с огромными трудностями в понимании пространства… Является ли пространство вместилищем для объектов материального мира? Могут ли эти объекты существовать без пространства? И наоборот, может ли пространство существовать без объектов? Разделяет ли два объекта пустота, или пристальный взгляд обнаружит крошечные частицы воздуха или другой материи?.. Является ли пространство характерной чертой физического мира, или это просто удобный плод нашего разума? Если плод, то как он там оказался? Мы его сконструировали из ощущений, не связанных с пространством, или родились с ним? И зачем он нам?
[172]
Авторы считали, что назначение гиппокампа – анализировать и конструировать модели физического мира, в котором мы существуем. Утверждение это было спорным. Когнитивная нейробиология утверждала, что многие процессы научения распределены между несколькими взаимосвязанными системами. Теперь Надель и О’Киф заявляли, что, когда речь идет о системе картирования пространства, физиология одной нейронной цепи в глубине медиального отдела височной доли мозга развивалась исключительно для того, чтобы создавать и хранить пространственные образы. Но почему «Конструктору мозгов»
[173], как авторы шутливо называли Создателя разума, потребовалось, чтобы пространственное картирование осуществлялось в одной специализированной области мозга?
Причина, утверждали Надель и О’Киф, заключается в том, что пространство само обладает особыми свойствами. Если цвет, движение и другие характеристики объектов можно у них забрать, то пространство имеет уникальный статус: это «неустранимый аспект нашего восприятия мира»
[174]. Первые 50 страниц книги «Гиппокамп как когнитивная карта» представляют собой обзор теорий пространства в западной философии. Авторы излагают идеи Исаака Ньютона и Готфрида Лейбница, Джорджа Беркли и Иммануила Канта, указывая, что эти философы, а также многие другие физики и математики принадлежали к одному из двух лагерей: они считали пространство либо абсолютным, либо относительным. Взгляд на пространство как на абсолют был сформулирован Ньютоном в XVII в. и заключался в том, что оно является неизменной структурой – или вместилищем, – в которой существуют объекты. По релятивистским воззрениям, пространство состоит из взаимоотношений между объектами и не может существовать независимо от этих взаимоотношений. Беркли, Лейбниц и Дэвид Юм даже утверждали, что наш разум не способен познать материальный мир, поскольку ставили под сомнение само существование этого мира. Кант не раз менял отношение к пространству, пока в 1787 г. не опубликовал «Критику чистого разума», где признавал пространство абсолютом, но лишь потому, что разум внутренне приспособлен организовывать его таким образом. Или, как выразились О’Киф и Надель, «пространство было способом восприятия, а не воспринимаемым явлением»
[175]. Двое нейробиологов, работавших два столетия спустя, не только вдохновлялись идеями Канта; они чувствовали, что открыли нейронную основу для этой философской модели априорной способности к восприятию пространства.
В своей книге О’Киф и Надель утверждали, что для человека важно как абсолютное, так и относительное восприятие пространства. «Конструктор мозгов» «подстраховался и снабдил свое изобретение обеими системами»
[176]. Организм воспринимает пространство по отношению к себе (эгоцентрически), но мозг обладает и «неэгоцентрической когнитивной способностью», или возможностью представлять мир в аллоцентрической перспективе, – иными словами, он способен объективно отображать окружающую среду в трехмерном пространстве. Это и есть когнитивная карта в гиппокампе.
Надель и О’Киф основывали свою теорию на нескольких сотнях исследований из «литературы о повреждениях» (lesion literature)
[177], в которых животным, а в некоторых случаях и людям с повреждением гиппокампа давали определенные задания, чтобы понять, какие когнитивные функции у них пострадали. Когда исследователи удаляли часть мозга, отвечающую за упорядочение пространства, последствия поражали. Например, в 1975 г. О’Киф, Надель и несколько их студентов взяли 32 самца крыс, вскрыли у половины из них черепную коробку и с помощью ювелирных щипцов разрушили свод мозга – нервные волокна, которые выходят из гиппокампа. Затем всем крысам не давали пить, вызвав у них жажду, и провели несколько тестов, измеряя, как быстро животные находят воду. Местоположение поилки не менялось, но крысы с поврежденным мозгом не могли запомнить ее местонахождение или дорогу к ней – то есть научиться месту. Животные каждый раз искали воду так, как будто впервые выполняли это задание; они утратили способность к формированию когнитивных карт. Эти исследования подтверждали гипотезу Наделя и О’Кифа о ключевой роли гиппокампа. Клетки гиппокампа, утверждали они, кодируют пространство в аллоцентрическую (неэгоцентрическую) схему, или карту. Затем животное использует эту карту для навигации, вычисляя расстояние между объектами в пространстве, ориентируясь и определяя пространственные отношения.
До того как в начале 1970-х гг. О’Киф открыл нейроны места, нейробиологи знали, что гиппокамп участвует в формировании памяти, хотя и спорили, какая это память. Одним из профессоров у Наделя и О’Кифа в Университете Макгилла была нейропсихолог Бренда Милнер, которая первой стала изучать пациента Г. М. и написала статью о природе его амнезии после удаления части височной доли мозга, что позволило избавить его от тяжелой эпилепсии. Милнер признавала, что существуют разные системы памяти и научения и что амнезия Г. М. эпизодична по своей природе. Однако последующие теории о функциях гиппокампа утверждали, что он отвечает также за семантическую память, то есть запоминание фактов. Примирить теорию Милнер с другими теориями – вот какой была одна из самых трудных задач, стоявших перед О’Кифом и Наделем. Их теория предсказывала, что гиппокамп является ядром нейронной системы, которая образует пространственную структуру для хранения воспоминаний о том, что произошло в конкретном месте, и хранит не факты, а события. «Идея заключалась в том, что эпизоды строятся на основе пространственной структуры путем добавления линейного чувства времени, а также других когнитивных способностей более высокого порядка»
[178].
