Только в 1990-х гг., с появлением виртуальной реальности – возможности создавать компьютерные симуляции среды в больших масштабах – нейробиологи смогли подтвердить эту идею, использовав МРТ для исследования неподвижных людей, чтобы понять, какие отделы мозга активизируются при навигации и извлечении информации из памяти. Первые тесты с виртуальной реальностью использовали компьютерную игру Duke Nukem, шутер от первого лица, убрав из нее все оружие и перестрелки и оставив только похожую на лабиринт окружающую среду, через которую требовалось проложить путь. В 2001 г. О’Киф и его коллеги из Университетского колледжа Лондона разработали эксперимент, во время которого эпилептикам, у которых была удалена часть височной доли мозга, правой или левой, предлагали исследовать город в видеоигре, где они встречались с разными персонажами. Затем ученые проверяли их способность нарисовать карту местности и вспомнить происходившие события. Выяснилось, что испытуемые с лобэктомией правой височной доли утратили способность к навигации и пространственную память, а те, у которых была удалена часть левой височной доли, не справлялись с тестами на эпизодическую память. Это позволяло предположить, что гиппокамп действительно представляет собой очень важную часть мозга, задействованную в формировании и когнитивных карт, и эпизодической памяти.
В последующие годы ученые открыли другие критически важные нейроны гиппокампа, а также необыкновенную пластичность в его физиологии. Среди этих клеток есть нейроны положения головы, которые возбуждаются в зависимости от ориентации головы в горизонтальной плоскости, и нейроны решетки, которые возбуждаются при перемещении в пространстве и строят координатную сетку для навигации. По имеющимся данным, многообразие и сложность окружающей среды влияют на количество нейронов в гиппокампе. Например, в 1997 г. трое исследователей, в том числе Расти Гейдж из Института Солка, обнаружили, что у мышей, исследовавших обогащенную среду – бумажные трубки, материал для строительства гнезд, беличьи колеса и перестраиваемые пластиковые трубки, – было на 40 тысяч нейронов больше, чем в контрольной группе. Дополнительные нейроны привели к увеличению размера гиппокампа мышей на 15 %, а также к значительному улучшению результатов тестов на пространственное научение. Исследователи сделали вывод о том, что сочетание повышенного количества нейронов, синапсов, сосудистой сети и дендритов стало причиной того, что эти животные справлялись с тестами лучше.
В настоящее время мы имеем еще более полное представление о том, как взаимодействуют нейроны гиппокампа и как строится отображение пространства в целях ориентирования и навигации. Кейт Джеффри и Элизабет Мароцци писали в журнале Current Biology о том, что сигналы от множества сенсорных систем – от зрения до осязания и обоняния – стекаются к гиппокампу и «объединяются в супрамодальные репрезентации, такие как ориентиры, направления по компасу, границы и линейная скорость»
[179], которые затем передаются нейронам места. В то же время нейроны направления головы обеспечивают восприятие направления, возбуждаясь только тогда, когда голова повернута в ту или иную сторону, – наподобие нейронного компаса. Нейроны границы, по всей видимости, сигнализируют о направлении к границе объектов (препятствие, промежуток, ступенька) и о расстоянии до нее. Нейроны решетки отображают пространство в разных масштабах, используя сигналы об окружающей среде и о самопроизвольном движении тела, чтобы генерировать информацию о расстоянии. Их возбуждение подчиняется удивительной закономерности: это шестиугольная решетка, простирающаяся во всех направлениях, и именно от нее синапсы идут непосредственно к нейронам места. Взаимодействие между разными типами клеток все еще остается загадкой и является предметом множества исследований, но, скорее всего, нейроны решетки отправляют информацию нейронам места, при помощи которых составляется маршрут, и, в свою очередь, получают информацию от них. Похоже, у очень искусных навигаторов наблюдаются большая активность и вовлечение гиппокампа, а сам опыт составления маршрута и прохождения по нему, по всей видимости, повышает пластичность и увеличивает объем мозга, что впервые было продемонстрировано при исследовании лондонских таксистов. Кроме того, система когнитивных карт не зависит от зрения. Есть свидетельства тому, что слепые люди формируют когнитивные карты. Слепцы используют для исчисления пути кинестетические и моторные сигналы, и, похоже, это у них получается гораздо эффективнее, чем у зрячих.
Мэтт Уилсон – нейробиолог из МТИ. Классические эксперименты с помещением крыс в лабиринт и регистрацией сигналов их мозга он называет «подслушиванием»; он проводил эти исследования не один год, пытаясь понять, как эта система нервных клеток связана с памятью. Проверка взаимосвязи требует изобретательности. «Повреждая гиппокамп человека или грызуна, вы лишаете его способности формировать память из жизненного опыта. Сложно спросить крысу о ее жизненном опыте. Но можно проверить их память другого рода: попросите крысу вернуться в то место, где она уже была. У крыс очень хорошая пространственная память». Связью между ориентированием в пространстве и памятью о пережитых впечатлениях, по мнению Уилсона, является время. «И то и другое [навигация и память] зависит от критически важной функции, связывающей явления во времени, – объясняет он. – Она определяет, как вы соединяете фрагменты, как создаете внутренний нарратив своего опыта. Это не просто регистрация, видеозапись опыта. В ней присутствуют оценка, отбор и распределение. Крысы создают опыт движения в пространстве. Мы создаем историю своей жизни»
[180].
Откуда у нас такая уверенность, что главная функция нейронов места – это пространство? Что, если пространство просто больше значит для крыс, излюбленных объектов десятков тысяч экспериментов с лабиринтами, проведенных с начала XX в.? Что, если существуют другие области впечатлений, к которым чувствителен гиппокамп? Некоторые нейробиологи убеждены, что нейроны гиппокампа на самом деле участвуют в гораздо более великом множестве когнитивных функций человека, чем отображение пространства, и эти ученые сомневаются в том, что наш мозг на самом деле строит репрезентации, по своей структуре похожие на аллоцентрическую карту. Возможно, когнитивная карта более гибкая и гиппокамп кодирует и строит карты не только для пространства, а для многих аспектов человеческого опыта – от времени до социальных отношений, звуковых частот и даже музыки.
Однажды осенью, в один из теплых дней, я вышла из кампуса МТИ, где когда-то преподавал Эдвард Толмен, а пациент Г. М. проходил многочисленные обследования, и по мосту через реку Чарльз направилась к Бостонскому университету, чтобы встретиться с одним из самых известных оппонентов теории когнитивных карт – Говардом Айкенбаумом, директором Центра изучения памяти и мозга, а также руководителем Лаборатории когнитивной биологии. Я поднялась по лестнице в кабинет Айкенбаума на втором этаже и постучала в дверь. Меня приветствовал седой мужчина с усами, сидевший за письменным столом, заваленным грудами документов, вероятно связанных с его работой в качестве редактора научного журнала Hippocampus. На стене позади него я увидела стихотворение – «Эксперимент с крысой» (The Experiment with a Rat) Карла Ракоши:
