* * *
Мы часто слышим выражение «леса – это легкие планеты», но оно имеет мало отношения к реальности. Конечно, в процессе фотосинтеза растительность выделяет массу кислорода, но он же потом и тратится на разложение листового опада и древесины, так что суммарный баланс получается нулевым. Все просто: при жизни дерево выделяет кислород в атмосферу, после смерти его забирает. Излишки кислорода накапливаются тогда, когда мертвое органическое вещество надежно изолировано от бактерий и грибов, окисляющих его до углекислого газа. Именно это и происходило в позднем палеозое, когда за короткий срок из круговорота веществ были выведены миллиарды тонн углерода в виде каменного угля. Углеродная кубышка с ископаемым топливом была запечатана на 300 с лишним миллионов лет, пока человечество не залезло в нее в период индустриальной революции. Выступая в роли гигантских кладбищ органики, палеозойские болота создали излишек кислорода, который в противном случае пошел бы на расщепление этой органики.
Сегодня доля кислорода в атмосфере составляет 21 %. Существует два метода, позволяющие оценить, какой она была в прошлые эпохи. Один из них учитывает обилие неразложившейся органики и неокисленного пирита (FeS2) в породах разного возраста. Другой основан на соотношении легких и тяжелых изотопов углерода и серы в сульфатах и карбонатах. Эти методы не всегда дают один и тот же результат, но оба они говорят о том, что концентрация кислорода в атмосфере в карбоне и перми была значительно выше, чем сейчас, и доходила до 35 % (рис. 4.3). По-видимому, это максимальное значение за всю историю Земли. Эксперименты с горением органики показывают, что в атмосфере с бо́льшим содержанием кислорода от малейшей искры вспыхнули бы мощнейшие лесные пожары, которые быстро уничтожили бы весь растительный покров. В то же время доля кислорода с момента появления наземных растений никогда не опускалась ниже 13 %, поскольку при такой его концентрации лесные пожары, наоборот, происходить не могут. Однако частички угля, свидетельствующие о существовании пожаров, встречаются в породах всех без исключения возрастов, в том числе относящихся к началу карбона, когда нехватка кислорода, согласно одной из гипотез, якобы могла затормозить эволюцию наземных четвероногих (см. главу 3).
* Dudley R. The Evolutionary Physiology of Animal Flight: Paleobiological and Present Perspectives // Annual Review of Physiology. 2000. Vol. 62. P. 135–155.
Итак, в позднем палеозое концентрация кислорода в атмосфере достигла исторического максимума, чтобы затем упасть в 1,5 раза. Конец кислородного рая пришелся на вторую половину перми, что примерно соответствует времени исчезновения насекомых-гигантов. Но разве недостаток кислорода обязательно приводит к измельчанию? Возьмем, например, современное Тибетское нагорье, средняя высота которого составляет около 4000 м над уровнем моря. Из-за разреженного воздуха парциальное давление кислорода здесь примерно в 1,5 раза ниже, чем внизу, на равнине. Поэтому неподготовленный человек, попав на Тибет, испытывает симптомы высотной болезни – головную боль, одышку. Если не подниматься в горы, а остаться на уровне моря, то такое же парциальное давление кислорода можно создать, снизив его долю в воздухе вашей комнаты с 21 до 13 %. Именно в таких условиях гипоксии многие тысячи лет живут коренные тибетцы, а также бараны, олени и прочие крупные млекопитающие, и нельзя сказать, чтобы они были заметно меньше своих равнинных сородичей.
Однако, в отличие от млекопитающих, крупным насекомым, по-видимому, гораздо сложнее адаптироваться к падению концентрации кислорода в атмосфере. У нас с вами есть целых два приспособления для активной вентиляции дыхательных путей – диафрагма и грудная клетка, а вот у насекомых нет ни того ни другого. Они впускают в себя воздух через дыхальца – парные отверстия на груди и брюшке. К внутренним органам кислород поступает пассивно
[36], путем диффузии, распространяясь по трахеям – длинным трубочкам, тянущимся вдоль всего тела. Чем больше тело, тем длиннее путь, который приходится преодолевать кислороду.
Да, многие крупные насекомые вроде саранчи и жуков подкачивают в дыхальца дополнительные порции воздуха за счет сокращений мускулатуры брюшка. Кроме того, в полете у них включается «грудная помпа»: с каждым взмахом и опусканием крыла объем груди немного меняется, что также помогает вентилировать воздушные мешки и трахеи. Это очень кстати, ведь работающая летательная мускулатура потребляет кислород более чем активно. Но этих вспомогательных механизмов недостаточно, чтобы компенсировать снижение доли атмосферного кислорода. Чтобы справиться с гипоксией, насекомым приходится выбирать одно из двух: или уменьшать размер тела, или же увеличивать диаметр трахей и тем самым количество циркулирующего по ним воздуха. Эксперименты показали, что, с одной стороны, насекомые, выращенные в условиях недостатка кислорода, в течение нескольких поколений мельчают, причем это касается даже таких мелких существ, как мушки дрозофилы
[37]. С другой стороны, гипоксия часто приводит к гипертрофии трахей. Например, у личинок жука мучного хрущака, содержавшихся при концентрации кислорода 15 и 10,5 %, просвет трахеи увеличивается в 1,4 и 2,2 раза по сравнению с их собратьями такого же размера, дышавшими нормальным воздухом
[38]. Это как если бы в городском водопроводе упало давление воды и вы провели в квартиру трубы с бо́льшим диаметром, чтобы ваша ванна наполнялась так же быстро, как и раньше.
Увы, но по второму пути гигантские насекомые палеозоя пойти не могли. Все дело в относительном размере трахей. Изучение современных насекомых показало, что у более крупных видов трахеи занимают в теле больше места, чем у мелких. Особенно хорошо это видно на примере конечностей – они длинные, жесткие (никакая подкачка тут не работает) и без дыхалец. Весь кислород поступает в них исключительно путем диффузии по трахеям из груди, поэтому чем больше насекомое и чем длиннее у него ноги, тем более объемистые трахеи в них должны размещаться. Так, у мелких жуков трахеи занимают всего 2 % общего объема ноги, у крупных – уже 18 %. А ведь там надо найти еще место для мускулатуры. Поэтому относительный объем трахей не должен превышать определенной величины – и насекомые-гиганты как раз подбираются к этому пределу
[39].
