Но на заре эволюции все было совсем не так – можно сказать, что насекомые откровенно брезговали свежими листьями. Разумеется, мы не можем поставить башенный кран в каменноугольном лесу, чтобы оценить размах тогдашней фитофагии (растительноядности). Но в нашем распоряжении есть отпечатки многих тысяч ископаемых листьев, и на некоторых из них видны следы повреждений, оставленных насекомыми. С этим материалом в силу его массовости можно работать так же, как с современными листьями: измерять, считать, собирать статистику. У первых наземных растений вроде силурийских куксоний листьев не было вовсе – весь фотосинтез шел в стеблях. Древнейшее растение с макроскопическими (1–2 мм) листьями, Eophyllophyton bellum, найдено в раннем девоне Китая, его возраст составляет около 390 млн лет. А вот древнейшие листья, погрызенные насекомыми, датируются лишь концом раннего каменноугольного периода (324 млн лет)
[93]. Получается, почти 70 млн лет листья никто не ел! Да и во второй половине каменноугольного периода отпечатки листьев, поврежденных насекомыми, исчисляются единицами. Фитофагия кое-где начинает выходить на современный уровень лишь с ранней перми. К этому времени относится ископаемая листовая флора из Техаса с относительной площадью погрызов 0,2–2,5 %, что уже близко к сегодняшним показателям
[94].
Судя по распределению повреждений, первые фитофаги предпочитали поедать листву семенных растений, а споровые почти не трогали. Да и в наши дни нечасто встретишь насекомых, которые согласились бы подкрепиться, скажем, жесткими веточками хвоща, армированными кремнеземом. Роскошные кроны каменноугольных лесов, чью основу составляли древовидные споровые, видимо, тоже были малосъедобными. Но это не главная причина, по которой насекомые приступили к поеданию вегетативных органов живых растений с большим запозданием. Любая свежая растительность – это очень малопитательный и трудноусвояемый корм. Хотя зеленая травка на вид кажется более привлекательной, чем гниющее сено, по своим питательным качествам она значительно ему уступает. Разлагающиеся растительные остатки нафаршированы грибами и бактериями, которые уже поработали над расщеплением прочных полисахаридов и извлечением азота. Организм, пропуская через себя перепревший опад, сразу же получает доступ к продуктам его переработки. Это все равно что заправить автомобиль уже готовым бензином. Напротив, если ты питаешься свежей листвой, то тебе приходится запускать процесс ее переваривания с нуля, т. е. делать бензин из нефти самому. Неудивительно, что такая сложная технология появилась поздно: прежде чем перейти к фитофагии, насекомые десятки миллионов лет питались только разлагающейся органикой (точнее, содержащимися в ней грибами и бактериями), а также спорами, пыльцой и семенами. Показательно, что среди наземных членистоногих из раннего девона Райни (а уж эта палеоэкосистема изучена досконально!) не было ни одного фитофага – только хищники или сапрофаги, т. е. поедатели гниющих остатков
[95].
Несложно представить, что в какой-то момент насекомые, заглатывая разнообразных бактерий вместе с детритом, приютили часть из них у себя в кишечнике. Вот так и возникла фитофагия: вместо того чтобы дожидаться, пока микроорганизмы расщепят растительную массу во внешней среде, фитофаги создали условия для их работы внутри собственного тела. Первые растительноядные насекомые были просто-напросто передвижными биофабриками, которые обеспечивали своих кишечных бактерий перемолотым сырьем. Собственно, жвачные копытные до сих пор ограничиваются этой ролью: вспомним рубец коровы – передний отдел желудка, где живут бактерии, простейшие и грибы, отвечающие за расщепление целлюлозы и других растительных полисахаридов. Сама корова их расщеплять не может, у нее просто нет необходимых ферментов. Однако многие насекомые в процессе эволюции пошли гораздо дальше – они научились переваривать растительную органику уже практически без посторонней помощи. Целлюлоза, из которой состоит каркас клеточных стенок растений, – самый распространенный органический полимер в мире. Немудрено, что, научившись ее усваивать, насекомые испытали колоссальный всплеск разнообразия. Самым ярким примером этого служат растительноядные жуки.
* * *
Рассказывают, что как-то британский биолог-эволюционист Джон Холдейн оказался в кампании богословов. Когда его спросили, какие выводы можно сделать о природе Творца, изучая Его творение, Холдейн, человек марксистских взглядов, относившийся к религии весьма прохладно, буркнул в ответ: «О Его необычайной любви к жукам». Кажется, эту байку считает своим долгом пересказать всякий, кто начинает разговор о жуках или о разнообразии насекомых в целом. Но можно вспомнить и других известных личностей, которые не чурались перебрасывать мостик от жуков к Богу. Например, американский христианский философ Алвин Плантинга писал: «Бог больше похож на художника-романтика, возможно, Он открывается в великолепном разнообразии, бушующей креативности, бьющей через край плодовитости, бурной активности. Иначе почему Он сотворил миллион видов жуков?»
[96]
Но даже если Творец и в самом деле любит жуков, то Его любовь к ним проявилась далеко не сразу. В ранней перми, когда появились первые жуки, их разнообразие ограничивалось всего одним семейством – чекардоколеидами (Tshekardocoleidae) (рис. 6.1). К середине перми число жучьих семейств возросло до четырех. Для сравнения: в наши дни насчитывается, по разным оценкам, 166–179 семейств жуков. Кроме того, изначально жуки были крайне немногочисленны: в Приуралье, в раннепермском местонахождении близ деревеньки Чекарда, в честь которой чекардоколеиды и получили свое название, их набралось чуть больше десятка среди нескольких тысяч найденных насекомых. У чекардоколеид уплощенное тело, какое бывает у жуков, живущих под корой. Предполагается, что их личинки обитали в гниющей древесине и питались гифами грибов. Именно такой образ жизни ведут и наиболее примитивные современные жуки из реликтового подотряда архостемат.
Разнообразие жуков резко возросло после того, как они включили в свой рацион живые растения. Почти каждый третий из 380 000 ныне живущих видов жуков, известных науке, – это представитель группы Phytophaga. С латыни ее название так и переводится – «растительноядные». На эту группу приходится больше четверти видового разнообразия всех растительноядных насекомых, какие только существуют в мире (рис. 6.2). Из любителей растительной пищи по числу видов с жуками Phytophaga могут потягаться только бабочки и моли, личинки которых в 99 % случаях также едят исключительно растения. К Phytophaga относятся усачи, листоеды, долгоносики и несколько семейств долгоносикообразных жуков (по поводу их точного числа систематики до сих пор ведут споры). Первыми из этой растительноядной орды появились долгоносикообразные (рис. 6.3), и уже с самого начала их было не перечесть: в одном только верхнеюрском местонахождении Каратау в Казахстане найдено около полутысячи отпечатков свыше 60 видов этих жуков. После того как во второй половине мелового периода возник новый источник пищи в виде цветковых растений, к долгоносикам и их родне добавились многочисленные листоеды с усачами.
