Многие слышали об удивительном мастерстве, с которым наездники манипулируют поведением своих жертв. Галлообразователи, по сути, занимаются тем же самым, но только вторгаются они в жизнь совсем уж эволюционно далекой группы. Чтобы сравнить одних и других, для примера возьмем наездников-ихневмонид из родовой группы Polysphincta, чьей мишенью являются пауки. Личинки этих паразитоидов не внедряются в пауков, а, как рюкзак, висят у них на спине, высасывая гемолимфу. В какой-то момент подросшая личинка вводит пауку повышенную дозу гормона линьки. В нормальных условиях рост концентрации этого гормона является сигналом к постройке люльки из паутины, в которой перелинявшие пауки ждут, когда их покровы затвердеют
[109]. Паук, находящийся под управлением паразитоида, сооружает аналогичную конструкцию, но при этом несколько раз выкладывает паутиной одни и те же элементы, так что в итоге люлька выходит в разы прочнее обычной. Когда работа закончена, оса направляет паука в сотканное им укрытие, где убивает и съедает его, а сама окукливается под защитой прочной паутины.
Как и паразитоиды, галлообразователи используют в своих целях уже имеющиеся регуляторные механизмы. Чтобы запустить возникновение галла, они выделяют в окружающие ткани ауксины и цитокинины – растительные гормоны, стимулирующие рост и деление клеток
[110]. Например, концентрация ауксина в теле личинки мухи-галлицы Rhopalomyia yomogicola в 35 раз выше, чем в листе полыни, где она развивается
[111]. То, что наездник умеет разговаривать на гормональном языке паука, не вызывает особого удивления: экдизоны (гормоны линьки) универсальны для всех членистоногих. Но откуда насекомые взяли гены, кодирующие растительные гормоны? Вероятно, они могли позаимствовать их у фитопатогенных галлообразующих бактерий
[112]. Это еще одно свидетельство того, что горизонтальный перенос генов от бактерий и грибов (вспомним про палочников и растительноядных жуков) был важным источником эволюционных новшеств у насекомых, хотя до сих пор никто не знает точно, как он происходил на молекулярном уровне.
На листьях дуба нередко можно видеть пухлые вздутия правильной сферической формы, которые называют «чернильными орешками» или «дубовыми яблоками». Это галлы, в которых живут личинки орехотворок. Но их сходство с плодами не ограничивается внешней формой. Было показано, что в питательных клетках «дубовых яблок» включаются ферменты, в норме работающие только в эндосперме (запасающей ткани) созревающего семени, – еще один пример того, как насекомые перенаправляют к своей выгоде заложенную в растениях активность
[113]. Паразитоиды проделывают такие фокусы со своими жертвами сплошь и рядом. Например, личинки наездников-браконид Cotesia, вылезая из гусеницы для окукливания, заставляют ее работать охранником. Бедняжка сторожит коконы паразитоида, как цепная собака, и в случае угрозы начинает дергаться и отрыгивать едкую жидкость. Это стандартная защитная реакция здоровой гусеницы, которой наездник воспользовался в своих целях. Подобным образом и орехотворки эксплуатируют защитные механизмы дуба. В дубовой листве содержится большое количество танинов – полифенолов, которые, обладая дубильными качествами, препятствуют деятельности микробов и грибов. Вот, кстати, почему листва дуба так медленно разлагается. В весеннем лесу можно заметить, что она шуршит под ногами тогда, когда прошлогодние листья кленов или лип давно уже сгнили. Орехотворки препятствуют образованию танинов во внутренних слоях галла, но стимулируют их синтез в его внешней коре, чтобы защитить себя от грибной инфекции и насекомых-конкурентов. Поэтому во внешнем слое «дубового яблока» концентрация танинов почти в два раза выше, чем в остальном листе
[114].
Благодаря повышенному содержанию танинов галлы орехотворок со времен пресвитера Теофила, бенедиктинского монаха XII в., включившего соответствующий рецепт в свой манускрипт, и вплоть до начала XX в. широко использовались для изготовления стойких чернил на основе таниновой кислоты и сульфата железа. Галловыми чернилами Гете записывал «Фауста», а Моцарт – «Волшебную флейту». До того как средневековые монахи ввели в моду галловые чернила, главным ингредиентом чернил была сажа. Но сажевые чернила плохо держались на бумаге и со временем ссыпались с нее, как пепел от сигареты. Однако и в эпоху сажевых чернил галлы орехотворок пользовались спросом. В медицинских целях и для дубления кожи они применялись еще в Античности. В развалинах римского магазина в Геркулануме, городе, погребенном извержением Везувия, найдено 3,5 кг обугленных «дубовых яблок» – этого количества хватило бы, чтобы выдубить 20 шкур
[115]. Представьте себе, какие сонмища орехотворок живут в природе, если их произведения заготовляют в таких масштабах!
К числу растительноядных эндофагов принадлежат и насекомые-минеры. В Средние века во время длительной осады вражеской крепости нападающие часто делали незаметный подкоп, чтобы заложить пороховую мину под стены. Подобным образом минируют листья растений и насекомые. Этим занимаются гусеницы десятка семейств низших молей, а также личинки некоторых пилильщиков, мух и жуков. Они проедают туннели в мякоти листа между двумя слоями эпидермиса, не показываясь наружу. Вот откуда берутся листья, изборожденные извилистыми узорами, как будто кто-то рисовал на них белым маркером. Хотя насекомые-минеры, в отличие от галлообразователей, не умеют превращать паренхимные клетки в питательные, манипулятивные замашки им отнюдь не чужды. Минеры тоже умеют отключать в окружающих растительных тканях выработку фенолов и других защитных соединений, а также менять их гормональный фон. Так что даже в осенних листьях, зараженных минерами, место, где они проложили свой ход, остается островком зелени на красном или желтом фоне. Это лишний раз доказывает, что любой эндофаг, находящийся в тесном контакте с живым телом хозяина, вынужден так или иначе им манипулировать, – в противном случае он просто не выживет под напором иммунитета.
