«Утконосом растительного мира» называл вельвичию Дарвин. Действительно, гнетовые разительно отличаются от прочих голосеменных. Большинство из 1000 с небольшим современных видов голосеменных относятся к отделу хвойных, для которых характерно ветроопыление
[154]. Сосна, ель, пихта – все они в буквальном смысле выбрасывают пыльцу на ветер. В этом легко убедиться собственными глазами: когда цветет сосна, каждая лужа в лесу окаймлена желтой полосой пыльцы, высыпавшейся из шишек. Как и у гнетовых, у сосны и других хвойных в женских шишках вырабатываются опылительные капли. К ним прилипает пыльца, летающая в воздухе, после чего капли подсыхают, втягивая пыльцу в семязачаток, где и происходит оплодотворение. Но в опылительных каплях хвойных содержится очень мало сахаров. Например, у сосны их концентрация составляет всего 1–2 % – этого вполне хватает, чтобы создать условия для прорастания пыльцевых зерен. Гнетовые же специально делают опылительные капли более сладкими для привлечения насекомых. Так, у насекомоопыляемых видов эфедры концентрация сахаров в опылительных каплях доходит до 25 %, что соответствует их содержанию в нектаре цветковых
[155]. Опылительные капли гнетовых похожи на цветочный нектар и по другим параметрам, таким как наличие определенных аминокислот, белков и различных микроэлементов. Ученые подозревают, что многие виды вымерших мезозойских голосеменных – беннеттитовых, кейтониевых, хейролепидиевых – могли привлекать насекомых сходным образом.
В мезозое, когда насекомоопыляемых голосеменных было гораздо больше, чем сейчас, коэволюция растений и опылителей подчинялась тем же законам, что и в другие эпохи. Прежде всего это касается «гонки вооружений» между нектароносами и потребителями нектара, на существование которой впервые обратил внимание Дарвин в уже упомянутой работе об опылении орхидей. Вдумайтесь: несмотря на взаимовыгодное сотрудничество (нектар в обмен на опыление), насекомые и растения преследуют прямо противоположные цели. Чтобы эффективно питаться нектаром, насекомое должно иметь хоботок, который превосходит по длине венчик цветка. Растению, напротив, нужен венчик, превосходящий по длине хоботок, поскольку в этом случае насекомое вынуждено максимально глубоко засовывать голову в цветок, цепляя на себя больше пыльцы. Слишком длинный хоботок привел бы к тому, что насекомое выпивало бы нектар, но не участвовало бы в опылении. Вот почему в процессе эволюции опылители постепенно удлиняли хоботок, а растения, чтобы не остаться внакладе, в свою очередь, удлиняли венчики и шпорцы. Подобная «гонка вооружений» привела и к удлинению хоботков мезозойских опылителей, которые посещали шишки, а не цветы.
* Barboni R., Dutra T. L. New «Flower» and Leaves of Bennettitales from Southern Brazil and their Implication in the Age of the Lower Mesozoic Deposits // Ameghiniana. 2013. Vol. 50. P. 14–32.
У вельвичии и прочих современных гнетовых опылительные капли доступны прямо с поверхности, так что их легко могут похитить муравьи и другие насекомые без длинного хоботка. Но мезозойские голосеменные прятали опылительные капли вглубь шишек, чтобы застраховаться от недобросовестных визитеров и заставить их контактировать с пыльцой. Например, так поступали вымершие беннеттитовые – древовидные растения с перистыми листьями, близкие родичи современных саговников, похожие на низенькие пальмы. Шишки беннеттитовых, окруженные ажурными «прицветниками» (брактеями), аналогами лепестков, напоминали цветы наших дней (рис. 8.7). В англоязычной научной литературе их часто так и называют – «flowers» («цветы»), причем иногда даже без кавычек. Шишки некоторых беннеттитовых, как и многие современные цветы, были обоеполыми, т. е. женские и мужские части в них были собраны вместе. Это считается одним из главных признаков насекомоопыляемости: растение с обоеполыми органами размножения экономит на вознаграждении для опылителей, поскольку ему не надо приманивать их к цветам или шишкам разного пола по отдельности. Смыкаясь над семязачатками, брактеи беннеттитовых ограничивали доступ к выделяющимся на них опылительным каплям – чтобы добраться до этого угощения, каллиграмматидам и прочим мезозойским «бабочкам» и понадобился длинный хоботок.
Мезозойские мухи тоже не оставались в стороне (рис. 8.8). Одна из них, верхнеюрская муха-шаровка Archocyrtus kovalevi, обзавелась 12-миллиметровым хоботком, который был почти в два раза длиннее ее тела. В полете она подгибала его под брюшко, как ведьма рукоятку метлы. Сложно поверить, что насекомые с таким гипертрофированным аппаратом для поглощения нектара появились уже 160 млн лет назад, когда настоящих цветов не было и в помине! Поэтому некоторые ученые поначалу даже решили, будто в изначальное описание этой мухи вкралась ошибка и ее длинный хоботок – это на самом деле какой-то посторонний объект, например лежащая рядом соломинка. Но все сомнения развеялись, когда мы переизучили каменный отпечаток и разглядели в хоботке древней мухи внутренний канал и другие детали строения, свойственные только этому органу
[156]. В наши дни американские и африканские шаровки с хоботками таких пропорций на лету пьют нектар из цветков с очень длинным венчиком. В юре их прапрабабушка, надо полагать, точно так же зависала над шишками беннеттитовых, отпечатки которых найдены в тех же слоях, что и она. Благодаря мощной летательной мускулатуре, о наличии которой свидетельствует массивная выпирающая грудь, эта муха, подобно маленькому вертолету, висела в воздухе, пока продолжалось сосание – так она могла облететь больше шишек, не тратя время на взлет и посадку.
На груди другой длиннохоботковой мухи, найденной в меловом испанском янтаре, палеоэнтомологи и впрямь разглядели россыпь пыльцы беннеттитовых – одно из немногих прямых свидетельств участия древних насекомых в опылении
[157]. Эта муха относится к вымершему семейству джангсольвид (Zhangsolvidae), брюшко которых иногда украшал «осиный» рисунок из чередующихся темных и светлых полос. Похожая предупредительная окраска есть и у современных мух, много времени проводящих на цветах. Например, у мух-журчалок (Syrphidae) – сами они абсолютны безобидны, что не мешает им иногда очень убедительно притворяться осами. Даже я, энтомолог по образованию, иногда не сразу отваживаюсь схватить такую черно-желтую муху рукой – настолько силен инстинктивный страх быть ужаленным. Многие хищники рассуждают точно так же и на всякий случай избегают любых владельцев черно-желтых нарядов. Не правда ли, подобный маскарад – неплохая стратегия для беззащитной мушки, которая пьет нектар у всех на виду? Джангсольвиды поняли это за 50 млн лет до появления первых журчалок. Их полосатое осиное «платье», как и глазчатые пятна каллиграмматид, – яркая иллюстрация конвергентного сходства древних и современных опылителей, возникшего под действием одних и тех же эволюционных закономерностей.