Однако затем оказалось, что термиты, подобно многим растительноядным жукам (см. главу 6), способны самостоятельно синтезировать некоторые разновидности целлюлаз – ферментов, расщепляющих целлюлозу. У низших термитов эти ферменты вырабатываются слюнными железами, а у высших – эпителием средней кишки
[374]. Это открытие заставило пересмотреть выводы Кливленда о предназначении микрофлоры термитов. Сейчас понятно, что с перевариванием целлюлозы термиты до определенной степени справляются своими силами, тогда как не менее важной задачей их кишечных симбионтов является азотофиксация
[375]. В результате этого процесса инертный атмосферный азот переводится в доступную форму и усваивается термитами. Благодаря азотофиксирующим бактериям, живущим внутри жгутиконосцев или просто в полости кишечника термитов, эти насекомые компенсируют дефицит азота в древесине и заодно обогащают им окружающую среду. В экскрементах некоторых термитов содержание азота в пять раз выше, чем в почве, которую они заглатывают
[376]. Доля азота по отношению к углероду в телах термитов составляет 10–20 %, тогда как в древесине, служащей им пищей, она равняется всего 0,2–0,3 %
[377].
Термит может лишиться жгутиконосцев не только в лабораторном термостате, по мере взросления он несколько раз теряет их в силу естественных причин. Дело в том, что у термитов, как и у других насекомых, задний отдел кишечника, где располагается основная масса жгутиконосцев, выстлан хитиновой кутикулой, которая вместе с остальными покровами тела сбрасывается при линьке. Чтобы содержимое кишечника не мешало линьке, термиты должны его предварительно опорожнить, как это делают пациенты, готовящиеся к колоноскопии. У термитов нет клизмы, поэтому за несколько дней до линьки они просто прекращают питание и ждут, когда кишечник очистится естественным путем. Термит переносит эту временную голодовку довольно легко, а вот для его симбиотических жгутиконосцев она оборачивается локальным апокалипсисом. К моменту линьки жгутиконосцы, оставшись без питания, погибают, так что перелинявший термит должен заново восстанавливать микрофлору кишечника. Он делает это, выпивая капельки анальных выделений своих собратьев. Раньше считалось, что необходимость пополнять запас жгутиконосцев после каждой линьки была одной из причин возникновения эусоциальности у термитов. Раз уж их предки волей-неволей должны были держаться вместе, чтобы снабжать друг друга жгутиконосцами, то со временем это сожительство не могло не оформиться в более тесную кооперацию.
Однако, по современным данным, периодическая гибель жгутиконосцев и, соответственно, потребность в их возобновлении явились не причиной, а следствием перехода к эусоциальности. У криптоцеркусов, которые близки к гипотетическому предку термитов, жгутиконосцы в период линьки и не думают погибать. Как только в теле таракана повышается уровень гормона экдизона, что является сигналом к началу линьки, жгутиконосцы в его кишечнике приступают к половому размножению и образуют особые цисты с прочной стенкой, где и пережидают неблагоприятные условия. Поэтому перелинявший таракан не нуждается в своих сородичах, ведь его кишечная микрофлора восстанавливается в автономном режиме. Единственное условие – на первых этапах жизни юный криптоцеркус должен получить несколько порций жгутиконосцев от родителей во время анального кормления. Как только это произошло, таракан волен идти на все четыре стороны.
С возникновением эусоциальности в индивидуальном развитии предков термитов произошли перестройки, из-за чего их гормональный цикл рассинхронизировался с жизненным циклом жгутиконосцев. В результате жгутиконосцы перестали реагировать на уровень экдизона и образовывать защитные цисты, что сделало их беззащитными во время линек. Но поскольку к тому времени термиты уже жили семейными группами, они просто не заметили этой перемены: если под боком всегда есть множество ходячих резервуаров с микрофлорой, то какая разница, погибают твои собственные кишечные симбионты или нет? Гибель жгутиконосцев при линьках была не предпосылкой эусоциальности, а скорее последним рубежом, после которого одиночная жизнь стала для термитов окончательно невозможной
[378].
Путь к глобальному доминированию у термитов был еще более долгим, чем у муравьев. Древнейший термит Baissatermes lapideus, живший 130–140 млн лет назад, был найден на территории нашей страны в раннемеловых отложениях Забайкалья
[379]. Но вот по-настоящему многочисленными термиты стали только в миоцене, когда их доля возросла до 5–10 % от найденных насекомых. До этого момента их было мало – например, в балтийском янтаре термиты встречаются в 100 раз реже, чем муравьи
[380]. Расцвет термитов связывают с появлением в миоцене обширных травянистых биомов – саванн и прерий. Эти открытые местообитания стали раем для высших термитов, объединяемых в семейство Termitidae. Именно они возводят башни-термитники, столь характерные для африканского ландшафта.
Семейство Termitidae включает около 75 % видов современных термитов. Древнейшие его представители были найдены в эоценовом индийском янтаре, причем все они очень мелкие – в среднем в 2–2,5 раза мельче меловых термитов. Ученые предполагают, что причиной такой миниатюризации могло стать распространение новонёбных птиц (Neognathae), к которым относится большинство современных пернатых, кроме киви и страусов. Благодаря усовершенствованному строению черепа новонёбные ловко орудуют клювом и без труда склевывают насекомых. Термиты – не чета жестким, кислым и кусачим муравьям, и птицы их особенно любят. Чтобы скрыться от птиц, предки высших термитов стали мельчать. Вместе с сокращением размеров тела уменьшилось и пространство внутри их кишечника. «Зоопарк» из жгутиконосцев просто перестал там помещаться. В итоге высшие термиты полностью отказались от жгутиконосцев и заменили их симбиотическими бактериями
[381]. Трансформация микрофлоры открыла перед высшими термитами массу новых возможностей. Вместо того чтобы ограничиваться трухлявой древесиной, как это делали низшие термиты и их тараканьи предки, они стали поедать также опавшие листья, траву и почвенный гумус, пропуская через свой кишечник частички грунта, подобно дождевым червям
[382].
