Подобно тому как изобретение сельского хозяйства в неолите стало причиной концентрации населения, которая привела к появлению первых городов и развитию сложных обществ, выращивание грибов позволило муравьям-листорезам создавать огромные семьи с разнообразными рабочими кастами (у рода Atta их насчитывается четыре
[394]). Охотники-собиратели не могут подолгу жить большой группой на одном месте. Когда дичь, ягоды и прочие источники продовольствия в шаговой доступности исчерпываются, им приходится откочевывать дальше. Наглядное представление об этой проблеме дают воспоминания Джона Теннера, сына европейских фермеров, похищенного индейцами и проведшего среди них около 30 лет (подробный пересказ его мемуаров опубликовал А. С. Пушкин в журнале «Современник» в 1836 г.). Теннер писал, что над большими отрядами краснокожих, временно объединившимися против соседнего племени, постоянно нависает угроза голода из-за невозможности настрелять поблизости достаточное количество дичи. По этой причине многие отряды распадаются, так и не добравшись до территории врага. Такое же ограничение препятствует появлению очень больших муравейников. Чтобы прокормить их население, муравьям-рабочим пришлось бы преодолевать все бо́льшие расстояния в поисках пищи, и в итоге это занятие стало бы энергетически невыгодным. Переход к производству продовольствия решил проблему, ведь листья растений, необходимые для выращивания грибов, – практически неограниченный ресурс, в отличие от мелких членистоногих, зерен, нектара и медвяной пади, которые составляют основу рациона большинства других муравьев.
Численность муравьев-листорезов в одном зрелом гнезде сопоставима с населением крупного мегаполиса и может достигать 7 млн особей
[395]. По занимаемой площади такая колония иногда приближается к размерам теннисного корта, а в глубину уходит на несколько метров, так что в ней мог бы поместиться двухэтажный дом. Существование этого «подземного города» на поверхности выдают только небольшие земляные холмики. Его внутреннее устройство изучают с помощью радаров или же путем раскопок. Например, чтобы полностью раскопать средних размеров гнездо муравьев-листорезов Atta texana в штате Луизиана, ученым пришлось вырыть котлован длиной 6 м и глубиной 4,5 м, но даже в этом случае не удалось добраться до конца самых длинных галерей, уходящих в глубь почвы. Ареал муравьев-листорезов простирается от юга США до Аргентины, и практически везде они входят в число главных потребителей растительности, а зачастую и в число главных сельскохозяйственных вредителей. Вклад этих насекомых в общий объем съеденной растительности варьирует в зависимости от типа экосистемы. Например, в бразильском серрадо (тропических саваннах) они уничтожают 13–17 % ежегодного прироста листвы на древесных растениях
[396]. В панамских дождевых лесах муравьям-листорезам достается 2 % листьев, что составляет одну шестую часть всей листовой поверхности, потребляемой растительноядными организмами за год. В среднем колония муравьев-листорезов истребляет не меньше листвы, чем один большой мазама – тропический олень, относящийся к самым прожорливым растительноядным позвоночным Южной Америки
[397].
Надо сказать, что далеко не все муравьи-грибоводы срезают листья. Наименее продвинутые представители трибы Attini используют для выращивания грибов готовый субстрат вроде фруктов, экскрементов, разлагающейся растительности или мертвых насекомых. Но это достаточно дефицитное сырье, поэтому семьи таких примитивных грибоводов никогда не бывают многочисленны. К успеху пришли только муравьи-листорезы – высшие Attini, которые научились перерабатывать свежую листву, разжевывая ее на мелкие кусочки и поливая капельками анальных выделений, содержащими ферменты. Собственно, именно эта технология, а не грибоводство само по себе, и была истинным эволюционным прорывом. Не знаю почему, но перепончатокрылые вообще особенно щедры на переходные формы, как будто кто-то специально хотел сделать из них живое пособие по теории эволюции. Вспомним об осах и пчелах, демонстрирующих всевозможные промежуточные стадии социальной организации, а также об оруссидах, которые являются переходным звеном между растительноядными пилильщиками и паразитоидами. Муравьи-грибоводы дают нам еще один хороший пример непрерывного эволюционного ряда, благодаря которому можно проследить различные этапы становления сельского хозяйства.
Низшие муравьи-грибоводы выращивают целый спектр различных грибов, сохраняющих способность к самостоятельному существованию и скрещиванию с «дикими» линиями. Точно так же злаки, которыми засевали свои поля первые фермеры, не особенно отличались от дикорастущих форм. Мало того что у них были мелкие семена, так они еще высыпались из колосков сразу же после созревания. В дикой природе это способствует их распространению, однако на поле резко затрудняет сбор урожая. Постепенно под действием селекции в культурных злаках начали накапливаться мутации, препятствующие осыпанию семян. Судя по генетическим данным, впервые пшеница с подобной мутацией появилась около 10 000 лет назад на Ближнем Востоке. Примерно тогда же был изобретен серп, и это едва ли случайное совпадение, ведь срезать колоски, если в них нет зерен, не имеет никакого смысла. Культурные злаки с плотными колосьями и тяжелыми зернами фактически утратили способность к самосеву и стали полностью зависеть от человека.
Точно такое же необратимое одомашнивание грибов произошло и под действием отбора со стороны муравьев-грибоводов. Грибы, выращиваемые наиболее продвинутыми представителями этой группы, не способны жить в дикой природе. С одной стороны, они лишились генов, отвечающих за расщепление лигнина, которые были нужны их диким предкам, развивавшимся на древесине. Утрата произошла, когда муравьи стали выращивать грибы на субстрате из пережеванных листьев, где лигнин практически отсутствует. С другой стороны, у одомашненных грибов появились стафилы – скопления гифов с особыми утолщениями на конце, где содержится много липидов и сахаров (рис. 15.1, a). Такие утолщения называют гонгилидиями – муравьи скармливают их личинкам, а также поедают сами. Гонгилидии не нужны для жизнедеятельности или размножения самих грибов – они образуются исключительно ради муравьев.
Приспособив под свои нужды значительное число растений и животных, само человечество в процессе развития сельского хозяйства изменилось гораздо меньше. С точки зрения физиологии современный человек, питающийся продуктами земледелия и животноводства, мало чем отличается от древнего охотника-собирателя, если не считать некоторых различий в кишечной микрофлоре. Конечно, определенные изменения на генетическом уровне все же произошли. Например, несколько тысяч лет назад у европейцев распространилась мутация, отвечающая за продолжение выработки лактазы во взрослом возрасте. Этот фермент необходим для расщепления лактозы, содержащейся в молоке. У наших предков его синтез выключался в раннем детстве, вскоре после окончания периода грудного вскармливания. С распространением молочного животноводства наличие лактазы во взрослом возрасте стало большим преимуществом. Однако, несмотря на подобные мутации, ни одна из многочисленных культур, которые человек выращивает, не является для него незаменимой. Охотники в тайге могут месяцами питаться мясом и ягодами, обходясь без продуктов сельского хозяйства.
