Согласно африканским поверьям, термитомицесы падают вместе с дождевой водой с неба, откуда их посылают боги в дар людям. Однако некоторые африканцы все же догадываются, что благодарить за эти грибы надо именно термитов. В языке народности бемба термитомицесы также именуются словом chibengele, и оно же обозначает крылатых термитов. На языке йоруба термитомицесов называют olu-esunsun, где olu – это «гриб», а esunsun – «крылатые термиты». Действительно, появление плодовых тел термитомицесов синхронизировано с вылетом крылатых самцов и самок, которым предстоит стать основателями новых гнезд. Когда базидиоспоры (споры полового размножения) высыпаются из шляпок гриба, их подбирают термиты-рабочие из недавно основанного гнезда, чтобы заложить в нем грибную плантацию.
Таким образом, в момент брачного полета контакт между термитами и грибами ненадолго размыкается, как бы в напоминание об их былой независимости. Существует лишь несколько исключений, когда крылатые самки термитов переносят конидии термитомицесов в своем кишечнике. Напротив, грибы, культивируемые высшими муравьями-грибоводами, ни на мгновение не прерывают связи со своими хозяевами. Они размножаются не спорами, а кусочками мицелия, которые крылатые самки прихватывают с собой в брачный полет из материнской колонии. Мицелий транспортируется в инфрабуккальной (подротовой) полости, которая представляет собой слепой вырост глотки. Таким образом, муравьи, в отличие от термитов, взяли распространение гриба под свой полный контроль.
* Poulsen M. Towards an integrated understanding of the consequences of fungus domestication on the fungus‐growing termite gut microbiota // Environmental microbiology. 2015. Vol. 17. P. 2562–2572.
Помимо питательных веществ, нодулы термитомицесов содержат конидии – споры бесполого размножения. В кишечнике термитов эти споры смешиваются с пережеванными растительными остатками и попадают в первичные экскременты-милосферы. Рабочие укладывают милосферы в «грядки», где из спор вырастают грибные нити, которые расщепляют лигнин и другие сложные растительные полисахариды до более простых олигосахаридов. На этой стадии термитомицесы и дают урожай в виде многочисленных нодул. После того как нодулы собраны, начинается второй этап переработки растительного субстрата. В него вовлечены старые термиты, тогда как изготовлением (или, точнее, испражнением) милосфер занимаются преимущественно их молодые товарищи. Термиты-ветераны поедают отработанные «грядки» со старой грибницей, после чего их кишечная микрофлора расщепляет олигосахариды, образовавшиеся в ходе деятельности гриба, до моносахаридов. Таким образом, термиты-грибоводы дважды пропускают одну и ту же органику сквозь свой кишечник, извлекая из нее максимум питательных веществ (рис. 15.2).
Термитам-грибоводам удалось скоординировать деятельность двух различных типов симбионтов – грибов и кишечных бактерий, создав на их основе единый биореактор. Чтобы разобраться в его работе, ученые прочитали геном термита Macrotermes natalensis, культивируемого им гриба, а также всех микроорганизмов из его кишечника. Исследователей интересовали гены, кодирующие гликозил-гидролазы – ферменты, отвечающие за расщепление гликозидных связей, при помощи которых моносахариды соединяются друг с другом
[404]. Оказалось, что у самого термита в геноме представлено 27 семейств гликозил-гидролаз, у бактерий, живущих в его кишечнике, – 98, а еще 48 семейств гликозил-гидролаз имеется у гриба. С учетом всех совпадающих генов в совокупности эта тройственная система может похвастаться наличием 111 семейств гидролаз из 128 существующих в природе! За счет объединения усилий эти столь непохожие друг на друга организмы могут перерабатывать практически все полисахариды растительного происхождения, которые по отдельности были бы им не по зубам
[405].
* * *
Наряду с термитами и муравьями в тройку насекомых-фермеров входят амброзиевые жуки. У них в ходе эволюции симбиоз с грибами возникал неоднократно. Амброзиевые жуки – это не единая группа, имеющая общего предка, а собирательное название целого множества видов, которые прогрызают ходы в древесине и разводят там грибные плантации. Одних амброзиевых жуков относят к короедам (Scolytinae), других – к плоскоходам (Platypodinae). Ранее их рассматривали как особые семейства, но затем энтомологи пришли к выводу, что на самом деле плоскоходы и короеды – это просто очень специализированные долгоносики (Curculionidae). Личиночное развитие обычных долгоносиков иногда проходит в древесных стволах, но плоскоходы и короеды живут там и во взрослом возрасте. Чтобы проползать по узким древесным ходам, они отказались от головотрубки, приобрели цилиндрическую форму тела, а также укороченные ноги и антенны (рис. 15.3). Мало кто имел возможность воочию изучить особенности анатомии этих крошечных жучков, но вот с последствиями их деятельности, увы, сталкивался почти каждый.
В 2008 г. мы, студенты биофака МГУ, проходили летнюю практику на Звенигородской биологической станции. Мне хорошо запомнились заповедные еловые леса, где мы занимались учетом птиц, собирали грибы и лишайники или ходили под руководством преподавателя осматривать почвенный разрез в виде глубокой ямы, очень похожей на могилу. Теперь вместо ельников здесь остались одни пеньки да высохшая голая земля – последствия профилактических рубок, призванных остановить нашествие короеда-типографа. Этот вредитель, как и большинство других короедов, нападает на ослабленные деревья. Вспышке его численности в лесах Европейской России предшествовала аномальная жара 2010 г., когда Москва и другие города задыхались в клубах дыма и смога. После того приснопамятного лета короед-типограф уничтожил около четверти всех еловых лесов в Подмосковье. Как и многие другие из 7500 видов короедов и плоскоходов, он живет под корой, где поедает флоэму (луб) и камбий. Эти древесные ткани состоят из живых клеток и потому довольно питательны. А вот короеды и плоскоходы из группы амброзиевых жуков прогрызают себе путь вглубь ствола и селятся в ксилеме (древесине), которая образована мертвыми волокнами и сосудами. Ксилема особенно бедна азотом и другими жизненно необходимыми соединениями, и, вместо того чтобы поедать ее саму, амброзиевые жуки засеивают ее съедобными грибами.
На голове или верхней части груди самок амброзиевых жуков находятся микангии – особые ямки, предназначенные для переноса грибного мицелия. У древнейшего известного амброзиевого жука, обнаруженного в бирманском янтаре, микангии располагались на бедрах ног – ученым удалось рассмотреть в них даже дрожжевидные структуры и грибные гифы
[406]. Некоторые амброзиевые жуки также переносят споры гриба в кишечнике. Самка прогрызает ход в древесине, дожидается, когда гриб рассеется, разрастется и покроет его стенки, и только потом откладывает яйца. Без этой питательной грибной прослойки, обогащенной белками и витаминами, личинки жука просто умрут с голоду. Впервые внимание на нее обратил австрийский католический священник и энтомолог Йозеф Шмидбергер, изучавший садовых насекомых-вредителей. В 1836 г. он назвал беловатую субстанцию, выстилающую ходы некоторых короедов, амброзией, не догадываясь, впрочем, что имеет дело с особой формой гриба. Позднее все подобные грибы стали именовать амброзиевыми, а затем такое название закрепилось и за культивирующими их жуками. В греческой мифологии амброзия – это напиток олимпийских богов, ароматный и приятный на вкус. Насчет вкуса амброзиевых грибов ничего не могу сказать, но вот с ароматом у них все в порядке: лабораторные культуры этих грибов издают фруктовый запах, иногда с отчетливыми банановыми нотками, так что свое название они вполне заслужили.
