Кроме того, одни клетки реагируют на освещение, другие – на затемнение. С освещением все понятно, но с реагированием на затемнение немного сложнее. Эти два типа реакции называются on-ответом и off-ответом соответственно.
Как было сказано выше, одни ганглионарные клетки активизируются в ответ на увеличение освещенности в пределах их рецептивного поля – их называют on-клетками. Другие – off-клетки – реагируют на ослабление освещенности. Как функционирует данный механизм? Дело в том, что практически каждый видимый объект состоит из более светлых и более темных частей. Рассмотрим простой пример – полосу из двух частей, белой и черной:
Представьте, что вы увлеченно читаете этот текст, как вдруг ваш взгляд останавливается на границе между белой и черной полосами. Какие сигналы ганглионарные клетки сетчатки посылают в ваш мозг? В то же мгновение, когда ваш взгляд фиксируется на этой границе, группа ганглионарных клеток с транзиторным on-ответом, отвечающая за восприятие области слева от точки фиксации, посылает в мозг интенсивный поток – пачку – потенциалов действия. Они сообщают вашему мозгу, что в их рецептивном поле появился более светлый, чем фоновая освещенность, объект. Одновременно с этим другая группа ганглионарных клеток – с транзиторным off-ответом, отвечающая за восприятие области справа от точки фиксации, – так же внезапно замолкает.
Да, именно так: мозг получает два потока сигналов, передающих одно и то же сообщение. On-клетки предупреждают мозг о появлении чего-то яркого слева от точки фиксации посредством всплеска импульсов; off-клетки передают то же сообщение – «Здесь появился светлый объект» – посредством снижения электрической активности.
Через несколько десятков миллисекунд ситуация меняется. Клетки с транзиторным ответом сделали свое дело и практически замолкают. Теперь в игру вступают клетки с устойчивым on-ответом: они генерируют стабильный поток потенциалов действия до тех пор, пока ваш взгляд фиксируется на границе между черным и белым. Клетки с устойчивым off-ответом на протяжении всего этого времени тормозятся. Роль ганглионарных клеток с устойчивым ответом очень важна: если бы в нашей сетчатке присутствовали только клетки с транзиторным ответом, светлый объект становился бы для нас невидимым через несколько десятков миллисекунд после попадания в наше поле зрения. Именно клетки с устойчивым ответом дают нам возможность рассмотреть мельчайшие детали внешнего мира, восприятие которых требует чуть больше времени, – и таким образом наделяют нас тем, что мы называем острым зрением.
Одновременно ганглионарные клетки, отвечающие за восприятие области справа от границы, посылают в мозг противоположные сигналы. Ваши клетки с транзиторным off-ответом сигнализируют в мозг, что в пределах их рецептивного поля появился более темный, чем фоновая освещенность, объект; клетки с транзиторным on-ответом реагируют противоположным образом. Через долю секунды эти сигналы пропадают, но клетки с устойчивым ответом продолжают передавать в мозг сообщение: «Этот темный объект все еще там» (on-клетки делают это своим способом, off-клетки – своим, посредством снижения электрической активности). Таким образом, сетчатка посылает в мозг мощный поток сигналов, когда светлый либо темный объект попадает в наше поле зрения: on-клетки реагируют на вкусную рыбку, мерцающую чешуей в темной воде, а off-клетки – на тень птеродактиля с когтистыми лапами, тихо скользящего на вас сверху.
ОБРАБОТКА ИЗОБРАЖЕНИЙ – 2: СЕТЧАТКА УЛУЧШАЕТ ИЗОБРАЖЕНИЕ РЕАЛЬНОГО МИРА
Клетки сетчатки выполняют еще одну важную функцию: они делают четче границы (контуры) объектов в передаваемом в мозг изображении. Обратите внимание, что on-клетки и off-клетки не трансформируют визуальное изображение; они просто сообщают мозгу о светлых и темных его частях. Улучшение границ – совсем другое дело, поскольку исходное изображение передается в мозг не совсем таким, какое оно есть на самом деле. С точки зрения мозга это существенное улучшение, поскольку границы объектов – место, где происходит основное действие и имеется максимум полезной информации.
То, что границы объектов важны, кажется очевидным. Но мало кто знает, что они воплощают в себе фундаментальный принцип, определяющий очень многие аспекты зрительного восприятия. Пиксели в зрительной картине окружающего мира расположены не случайным образом. Внешний мир проявляется в структурах – линиях, углах, кривых, поверхностях. Это означает, что визуальное содержание отдельных пикселей в значительной степени определяется их окружением. По-настоящему случайный визуальный мир выглядел бы как снежащий телеэкран. Наша зрительная система устроена таким образом, чтобы выделять структуры, в которых что-то меняется, и меньше фокусироваться на пространствах, где мало что происходит, – например, на внутренней части однотонной поверхности или на небе.
Такое улучшение границ осуществляется благодаря механизму, известному как латеральное торможение
[10]. Это фундаментальный процесс для сетчатки глаза, а также для компьютерного зрения. Вернемся еще раз к примеру с черно-белой полосой. Срединные области сплошного черного или белого цвета не содержат много информации. Наибольшее количество информации несет граница между черной и белой областями. Так вот, механизм латерального торможения увеличивает интенсивность реакции ганглионарных клеток, чьи рецептивные поля находятся рядом с этой границей. Благодаря его действию разница между сигналами, поступающими в мозг от «приграничных» областей черной и белой зон, становится гораздо более выраженной, чем могла бы быть в ином случае. Это наглядный пример того, как сетчатка выбирает наиболее важные характеристики визуального мира, о которых следует сообщить мозгу.
В графических редакторах на наших компьютерах и смартфонах для корректировки цифровых изображений используются похожие функции, такие как «повысить контрастность» или «выделить контуры». Применение этих инструментов делает изображение более четким, хотя и, разумеется, не без издержек: за это приходится платить в той или иной мере потерей полутонов. Но иногда оно того стоит.
* * *
Механизм латерального торможения используется во всех сенсорных системах: не только в зрительной, но и в осязательной, слуховой, а также, как предполагают, в обонятельной и вкусовой. Он обнаружен у всех млекопитающих и многих видов беспозвоночных. В этом нет ничего удивительного. Широкое распространение того или иного полезного признака характерно для ранних стадий эволюции: латеральное торможение было одним из первых изобретенных природой эффективных приемов обработки сенсорной информации. Но почему увеличение контрастности контуров так полезно для живых организмов?
Чтобы ответить на этот вопрос, давайте рассмотрим, как механизм латерального торможения влияет на сигналы, посылаемые в мозг всей популяцией ганглионарных клеток сетчатки. На приведенном ниже рисунке показано, как фактическое изображение, падающее на поверхность сетчатки (и воспринимаемое палочками и колбочками фоторецепторов), преобразуется в модифицированный ответ, который передается в мозг ганглионарными клетками.
