Мы также обнаружили, что не существует какого-либо основного, преобладающего типа биполярных клеток. Как и амакриновые клетки, биполяры оказались более-менее равномерно разделены на несколько разных групп. Это означало, что сетчатка имеет примерно 13 параллельных путей от фоторецепторных клеток к внутреннему слою, где они подходят к примерно 29 типам амакриновых клеток и далее идут к, предположительно, еще большему числу типов ганглионарных клеток, которые окончательно кодируют визуальное сообщение и передают его в головной мозг.
Некоторое время спустя, когда были изобретены более совершенные красители, группа Хайнца Вессле провела исследование по идентификации биполярных клеток. Продемонстрировав высший пилотаж в технике иммуноокрашивания, они получили настолько однозначные и детальные данные, что суммирование количества отдельных типов клеток в точности дало общее число биполярных клеток сетчатки (установленное нами с Энрикой). Вессле и его коллеги пришли к выводу, что «все основные типы биполярных клеток сетчатки мыши идентифицированы и каталог из 11 типов колбочковых биполярных клеток и одного типа палочковых биполярных клеток можно считать полным»
[16]. Новые исследования, проведенные с использованием самых современных техник электронной микроскопии и мощных молекулярно-генетических маркеров, внесли лишь незначительные изменения и дополнения в каталоги биполярных клеток, составленные Макнил и лабораторией Вессле. Общее количество идентифицированных типов варьируется от 12 до 15 в зависимости от используемых критериев.
Биполярные клетки составляют основу сетчатки. Дюжина типов биполяров представляют собой «примитивы» зрения. На более поздних этапах эволюции сетчатки и мозга сигналы, генерируемые биполярными клетками, стали собираться в различные комбинации, модифицироваться, усиливаться или игнорироваться. Но ни сетчатка, ни мозг не могут выйти за пределы ограничений, установленных биполярными клетками как базовыми элементами зрительного восприятия.
БРАЙАН БОЙКОТТ
Самым влиятельным исследователем сетчатки в конце XX в. был Брайан Бойкотт, член Королевского общества без ученой степени.
Впервые я встретился с ним в его лаборатории в Королевском колледже на Друри-лейн в Лондоне
[17]. Это было пыльное, необжитое на вид помещение с деревянными шкафами, забитыми старыми лабораторными журналами и оборудованием. Бойкотт тогда уже был знаменитым ученым. Он возглавлял отделение биофизики в Королевском колледже Лондона, где в свое время никому не известная Розалинда Франклин получила необычайно четкие дифракционные рентгенограммы ДНК, благодаря которым будущие нобелевские лауреаты Уотсон и Крик смогли сделать важные открытия, касающиеся структуры ДНК. Бойкотт носил простую рубашку без галстука и старомодные брюки, над которыми нависало брюшко. Он курил сигареты без фильтра. Я был нервным, амбициозным молодым ученым, только начинавшим приобретать известность за пределами своего университета. Мы сидели лицом к лицу на лабораторных табуретах. Брайан без тени снисходительности или скептицизма расспрашивал меня о моих экспериментах, новости о которых доходили до него по сарафанному радио. Мы проговорили до конца рабочего дня. Это была наша первая из длинной череды столь же затяжных, сопровождавшихся бесконечным курением бесед.
Брайан Бойкотт родился в городке Кройдон, Англия, зимой 1924 г. Когда ему исполнилось семь лет, мать вместе с ним сбежала от мужа-алкоголика. Так в разгар Великой депрессии они остались без финансовой поддержки. Несколько месяцев они жили у друзей, пока матери в конце концов не удалось найти низкооплачиваемую работу и снять комнату.
К счастью, непутевый отец Брайана некогда был франкмасоном, что дало мальчику право на поступление в одну из масонских школ. Это была школа-интернат классического британского образца, где учеников обеспечивали жильем, питанием и даже одеждой. Начиная с восьми лет все детство и юность с перерывом на короткие каникулы Брайан провел в масонской школе.
Хотя трудности Брайана далеко не исчерпывались стандартным набором детских болезней, он не чувствовал себя несчастным в школе-интернате. Его успехи в учебе были невелики. Выпускные экзамены по французскому и математике Брайан провалил, по химии и физике едва наскреб на «удовлетворительно». Отвергнутый Кембриджским университетом, он поступил в Бербек-колледж, филиал Лондонского университета с вечерним обучением, где «народ из рабочего класса по вечерам получал высшее образование». Но вскоре разразилась Вторая мировая война; во время «Лондонского блица» в здание Бербек-колледжа попала зажигательная бомба, поэтому занятия проводились в помещениях уцелевшего первого этажа, которые сверху покрыли обычным гофрированным железом. Студентов дневного отделения Лондонского университета эвакуировали в Северный Уэльс, где они продолжили учебу в комфорте и безопасности, тогда как Бойкотту и его сокурсникам пришлось получать знания под жестяной крышей, которая летом раскалялась под солнцем и оглушительно грохотала под дождем.
Чтобы зарабатывать себе на жизнь, Бойкотт устроился техником в виварий Национального института медицинских исследований, где в его обязанности наряду с прочим входила чистка клеток. Вероятно, он хорошо зарекомендовал себя на этой грязной работе, потому что вскоре ему предложили более интересную должность лаборанта в физиологической лаборатории.
До предыдущего года эта лаборатория была вотчиной сэра Генри Дейла, пионера синаптической биологии, и сохранила заведенные им порядки и дисциплину. Бойкотт проработал там четыре года, по вечерам изучая биологию в колледже. Для начинающего биолога это был фантастический опыт. В виварии он работал плечом к плечу с людьми из рабочего класса, которых уважал и любил. В лаборатории Дейла – с представителями научной элиты. В те времена исследовательские группы были небольшими, и даже у знаменитого на весь мир Дейла группа насчитывала не больше 15 исследователей и лаборантов. По-видимому, даровитый молодой лаборант стал всеобщим любимцем, потому что вскоре ему разрешили самостоятельно проводить эксперименты. Один из таких экспериментов состоял в том, что собак ставили на качающуюся платформу и держали их там, пока у них не начиналась рвота. Это исследование было заказано Королевскими военно-воздушными силами, которые хотели узнать биологическую подоплеку морской болезни. Брайан рассказал мне историю об одной умной собаке, которую начинало тошнить при одном виде платформы, из-за чего в тот день она становилась непригодной для эксперимента. Возможно, именно поэтому нейробиологические основы павловского условного рефлекса всегда вызывали у Бойкотта живой интерес.
