«УМНЫЕ» ГАНГЛИОНАРНЫЕ КЛЕТКИ
Помимо уже известных нам четырех типов ганглионарных клеток сетчатки (с транзиторными или устойчивыми on– или off-ответами) существуют и другие. Среди «умных» типов ганглионарных клеток лучше всего изучены клетки с избирательной чувствительностью к направлению, которые реагируют на движение стимула в одном направлении и не реагируют на движение того же стимула в противоположном направлении. Другими словами, такая клетка реагирует на направление движения независимо от конкретного визуального объекта. Ей неважно, что именно движется через ее рецептивное поле – светлая часть объекта или темная (что с точки зрения физики является совершенно другим стимулом), точечное световое пятно или крупный объект, – если этот раздражитель движется, скажем, слева направо, клетка возбуждается. На рисунке ниже пунктирной линией обозначено рецептивное поле клетки; маленьким кружком внутри него – зрительный стимул. Клетка реагирует на движение стимула, чей размер меньше ее рецептивного поля, независимо от того, в какой части поля происходит это движение. В основе этой способности лежит изобретательный нейронный механизм. Я не буду здесь вдаваться в детали, но, когда наши немецкие коллеги в 2015 г. разрешили эту загадку, мы все праздновали победу.
Нам известно, что этот тип клеток, в частности, помогает контролировать положение глаз во время движения. Подумайте, что происходит, когда вы смотрите в окно быстро движущегося поезда или автомобиля. Видимая картина стремительно уносится назад, и, если бы мы были способны удерживать глаза в неподвижном состоянии, мы бы видели размытое изображение. На самом деле мы не можем сознательно помешать глазам следить за движущимся объектом: они перемещаются назад вслед за ним, затем перепрыгивают вперед, навстречу ему. Если вы сомневаетесь в этом, попросите кого-нибудь последить за вашими глазами, когда вы смотрите в боковое окно мчащегося автомобиля.
Важную роль в этом рефлексе играют ганглионарные клетки сетчатки, избирательные в отношении направления. Когда изображение объекта перемещается по сетчатке, эти чувствительные к направлению нейроны возбуждаются и сообщают мозгу, что изображение движется и в каком именно направлении. Эта информация передается в соответствующий отдел мозга, который посылает ответные команды глазным мышцам, приказывая им двигать глазами определенным образом, чтобы стабилизировать изображение на сетчатке.
Этот рефлекс важен не только при езде в поезде или автомобиле. С аналогичной проблемой мы сталкивается и при ходьбе, причем характер движения здесь намного сложнее: когда мы идем, то, по сути, перепрыгиваем из точки в точку. Нашим глазам приходится приспосабливаться к этой своеобразной траектории, и они делают это благодаря избирательным к направлению ганглионарным клеткам, которые помогают компенсировать эти сложные движения и стабилизировать воспринимаемое изображение во время ходьбы. Попросите кого-нибудь подвигать страницу с крупным шрифтом из стороны в сторону перед вашими глазами в то время, как вы стараетесь неподвижно смотреть прямо перед собой, – вот так выглядел бы мир без механизмов стабилизации изображения.
Еще один тип «умных» ганглионарных клеток сетчатки – детекторы локальных контуров (local edge detector). Эти клетки реагируют на очень медленное движение крошечного пятна в пределах своего рецептивного поля. Крупные раздражители их не возбуждают – на самом деле их не привлекает практически ничего из того, что можно увидеть на уровне земли. Уильям Левик, открывший этот тип клеток в сетчатке кроликов, предположил, что это может быть эволюционной адаптацией зрения животного, которое является объектом охоты. Например, именно такой крошечный движущийся стимул генерирует на сетчатке ястреб, медленно кружащий высоко в небе. Этот тип ганглионарных клеток был обнаружен в большом количестве у наземных грызунов, в том числе у мышей, которым также необходимо следить за небом, опасаясь угрозы нападения.
Впервые такие нейроны с избирательным восприятием были найдены в сетчатке лягушек. Тогда исследователи – вполне логично – сочли их детектором насекомых. Но на лягушек также охотятся ястребы. Так какова же на самом деле роль этих клеток – обнаруживать хищников или мелкую добычу – насекомых? Ответ таков, что пока у нас нет окончательного ответа. Чтобы точно определить предназначение этих и других типов клеток, нам прежде всего необходимо понять процесс зрительного восприятия в целом – как мозг вычисляет и формирует картину видимого мира на основе всех поступающих в него входных данных. Пока же нам придется довольствоваться антропоцентричными предположениями о поведении этих клеток, которые, впрочем, напоминают нам об одной важной вещи: эволюция создала эти причудливые нейроны с одной главной целью – помочь данному живому виду выжить в его конкретном видимом мире.
Последний пример – тип клеток со скучным названием «подавляемые контрастом клетки». Вся их реакция заключается в том, что, когда в их рецептивное поле попадает край объекта, они замолкают. Только подумайте: край – с его выраженным перепадом освещенности – не вызывает у них никакой реакции! Причем эти клетки не просто замолкают, но сохраняют молчание, пока край находится в их поле зрения. Их отличительной особенностью, также описанной Левиком, является высокий уровень спонтанной активности в отсутствие стимуляции. В результате, когда клетки вдруг замолкают, этот сигнал привлекает внимание экспериментатора – и предположительно мозга.
Я упомянул о подавляемых контрастом клетках, потому что их полезность для животных пока совершенно непонятна. И это не единственная загадка. Как я уже говорил, есть множество других типов клеток, о роли которых в зрительном восприятии мы пока можем только гадать. Мы знаем, что эти типы клеток существуют: они имеют характерную форму, равномерно покрывают сетчатку и кодируются разными наборами генов. Но у них нет такой простой и очевидной функции, как, например, функция определения движения. Так что в разнообразной мозаике ганглионарных клеток сетчатки в настоящее время остается еще много белых пятен
[18].
