5. Nishiyama T (2005), Swords into plowshares: civilian application of wartime military technology in modern Japan, 1945–1964 (PhD diss., Ohio State University).
6. Главный аргумент на данную тему приведен в книге Eagleman DM (2011). Incognito: the secret lives of the brain (New York: Pantheon). Издание на русском языке: Иглмен Д. Инкогнито: тайная жизнь мозга. М.: Манн, Иванов и Фербер, 2019.
7. Вопрос о границах понятия пластичности все еще обсуждается. Сколько времени должны продлиться перемены, чтобы меняющийся объект подпадал под определение «пластичный»? Возможно ли отделить пластичность от таких понятий, как созревание, предрасположенность, гибкость и эластичность? Сами по себе семантические споры лежат несколько в стороне от темы данной книги, тем не менее для интересующихся я привожу здесь некоторые подробности.
Одно из направлений дебатов касается вопроса, когда уместно применять термин пластичность. Считать ли результат пластичности в ходе развития, фенотипической и синаптической пластичности проявлениями одного и того же феномена или следует отнести это понятие к разряду терминов, неряшливо употребляемых в различных контекстах? Насколько мне известно, первым к этому вопросу напрямую обращался Жак Пайяр в очерке 1976 года Réflexions sur l’usage du concept de plasticité en neurobiologie («Размышления об употреблении понятия “пластичность” в нейробиологии»), который в 2008 году с комментариями перевел на английский язык Бруно Уилл с коллегами. Вторя Пайяру, они предположили в статье от 2008 года, что корректный пример пластичности должен содержать как структурные, так и функциональные изменения (а не либо те, либо другие) и также должен быть отличим от гибкости (скажем, от предопределенной адаптации), достижения зрелости (скажем, от нормального созревания организма) и эластичности (кратковременных перемен, которые в конечном счете возвращают объект к исходному состоянию). Как мы увидим в следующих главах, различить эти явления не всегда возможно. В качестве одного из подобных примеров, в главе 10, мы будем изучать, как меняется мозг во многих различных временных масштабах и каким образом перемены могут по цепочке передаваться разным частям системы (например, с молекулярного уровня на более высокий уровень молекулярной архитектуры). В свете сказанного возникает вопрос: если мы с помощью современных технологий выявили перемену, после которой система в итоге вернулась к исходному состоянию, но сделали такой вывод только потому, что наши возможности не позволяют одновременно измерить все эффекты, следует ли заключить, что исследуемая система всего лишь эластична, но не подходит под определение «пластичная»? Лично мне представляется неразумным привязывать наши семантические дефиниции к нынешним технологиям.
Споры вокруг понятия пластичность нередко сводятся к бурям в стакане воды. В контексте данной книги нам важнее всего разобраться, как примерно 1,3 кг футуристической технологии в нашем черепе умудряются самомодифицироваться. Если к концу книги вы хорошо это поймете, я буду считать, что справился со своей задачей.
8. Мэтью прихрамывает на ногу, противоположную удаленному полушарию, поскольку каждое из полушарий отвечает за противоположную сторону тела. Остаточная хромота обусловлена тем, что сохранившееся полушарие мозга Мэтью только отчасти, а не полностью сумело взять на себя двигательную функцию удаленного полушария.
Глава 2
1. Gopnik A, Schulz L (2004). Mechanisms of theory formation in young children, Trends Cogn Sci 8: 371–377.
2. Spurzheim J (1815). The physiognomical system of drs. Gall and Spurzheim, 2nd ed. (London: Baldwin, Cradock and Joy).
3. Darwin C (1874). The Descent of man (Chicago: Rand, McNally).
4. Bennett EL et al. (1964). Chemical and anatomical plasticity of brain, Science 164: 610–619.
5. Diamond M (1988). Enriching Heredity (New York: Free Press).
6. Rosenzweig MR, Bennett EL (1996). Psychobiology of plasticity: Effects of training and experience on brain and behavior, Behav Brain Res 78: 57–65; Diamond M (2001). Response of the brain to enrichment, An Acad Bras Ciênc 73: 211–220.
7. Jacobs B, Schall M, Scheibel AB (1993). A quantitative dendritic analysis of Wernicke’s area in humans. II. Gender, hemispheric, and environmental factors, J Comp Neurol 327: 97–111. И тут вы зададите мне резонный вопрос, в какую сторону направлен вектор причинно-следственной связи: разве не могли эти более качественные дендриты развиться не в результате учебы, а наоборот, помогли их обладателям выдержать вступительные испытания в колледж? Хороший вопрос. У нас еще не проводилось экспериментов, которые могли бы прояснить его. Зато в последующих главах мы увидим, что сегодня у нас есть возможность замерять, как меняется мозг непосредственно в процессе обучения новому, в том числе жонглированию, музыке, судовождению и прочему.
8. Первоначально в рамках проекта «Геном человека» ученые насчитали порядка 24 тысяч генов; позже их число значительно снизилось — до 19 тысяч. См. Ezkurdia I et al. (2014). Multiple evidence strands suggest that there may be as few as 19,000 human protein-coding genes, Hum Mol Genet 23 (22): 5866–5878.
9. В последующих главах мы рассмотрим данную тему более глубоко и подробно. Хотя зависимость и независимость от опыта представляются противоположностями, между ними не всегда можно провести четкую грань. См. Cline H (2003). Sperry and Hebboil and vinegar? Trends Neurosci 26 [12]: 655–661). В одних случаях жестко запрограммированные механизмы воспроизводят опыт взаимодействия с миром, тогда как в других случаях подобный опыт ведет к экспрессии генов, что, в свою очередь, приводит к образованию новых жестких схем. Рассмотрим, как выглядит картина явной опытозависимой активности: первичная зрительная кора содержит перемежающиеся полосы ткани, которые несут визуальную информацию от правого и от левого глаза (подробнее об этом поговорим ниже). Аксоны, передающие информацию от каждого глаза, изначально широко ветвятся в коре, а потом разделяются, направляясь в два участка, отдельные для правого и левого глаза. Откуда они знают, как им разойтись? Дело в том, что разделение возникает в силу паттернов сопряженной активности: у нейронов левого глаза обычно наблюдается больше взаимной сопряженности, чем у нейронов правого.
В середине 1960-х годов нейробиологи из Гарвардского университета Дэвид Хьюбел и Торстен Визель показали, что под действием опыта карта равномерного чередования полос способна меняться: если животному закрыть один глаз, территория, занимаемая нервными волокнами открытого глаза, будет расширяться, и это демонстрирует, что в условиях синаптической конкуренции, которая формирует эти карты, необходима нейронная активность. См. Hubel DH, Wiesel TN (1965). Binocular interaction in striate cortex of kittens reared with artificial squint, J Neurophysiol 28: 1041–1059).
Однако во всем этом определенно крылась загадка, поскольку, как ранее наблюдали Хьюбел и Визель, формирование чередующихся территорий для левого и правого глаза не зависит от активности: подобные паттерны развивались даже у выросших в полной темноте животных. См. Horton JC, Hocking DR [1996]. An adult-like pattern of ocular dominance columns in striate cortex of newborn monkeys prior to visual experience, J Neurosci. 16 [5]: 1791–1807. Как же согласуются эти два результата, когда они явно противоречат один другому?
