Понадобились годы, чтобы разгадать этот парадокс. Как обнаружилось, пока животное развивается в материнской утробе, в сетчатке его глаз возникают волны спонтанной активности. Эти волны в общих чертах имитируют зрение. Они грубые — не позволяют различать границы и детали, однако их достаточно для сопряжения активности соседних волокон, тянущихся от каждого глаза, что вызывает разделение на два отдельных глаза в следующих областях мозга (таких как, например, латеральное коленчатое тело таламуса, а также кора головного мозга). Иными словами, на раннем этапе развития мозг сам генерирует активность, чтобы поддержать расхождение аксонов левого и правого глаза; позже в действие вступят зрительные потоки от внешнего мира. См. Meister M et al. (1991). Synchronous bursts of action potentials in ganglion cells of the developing mammalian retina, Science 252 (5008): 939–943. Таким образом, граница между приобретаемым опытом и генетически заложенной нейронной активностью довольно-таки размыта. Взаимодействие между опытом и экспрессией генов бывает довольно сложным. Общий принцип в том, что независимые от опыта молекулярные механизмы выстраивают первоначально неточные схемы структур мозга. Позже активность взаимодействия с миром обеспечивает тонкую настройку нейронных связей. Мы больше не можем воспринимать мозг либо как результат работы генов, либо как плод взаимодействия с миром, потому что иногда гены имитируют опыт. Механизмы, зависящие и не зависящие от опыта, тесно переплетены.
10. Leonhard K (1970). Kaspar Hauser und die moderne Kenntnis des Hospitalismus, Confin Psychiat 13: 213–229.
11. DeGregory L (2008). The girl in the window, St. Petersburg Times. Добавлю, что в последние годы у Даниэль отмечаются некоторые улучшения. Она научилась пользоваться туалетом, понимает, что ей говорят, и даже способна на вербальные ответы, хотя и в ограниченных пределах. Недавно она посещала младшую группу детского сада и училась обводить буквы. Это добрые и отрадные признаки; к несчастью, по-прежнему мало надежды, что девочка сколько-нибудь существенно нагонит в развитии и восполнит пробелы, образовавшиеся в первые трагические годы ее жизни.
И вот еще что хотелось бы отметить. У детей, подобно Даниэль растущих в условиях стресса и депривации, как правило, наблюдается значительное отставание в росте; этот феномен называют психологической карликовостью. Как будто в насмешку, в 1990-е годы один деятель от медицины попытался ввести для него новый термин: синдром Каспара Хаузера. См. Money J (1992). The Kaspar Hauser syndrome of “psychosocial dwarfism”: Deficient statural, intellectual, and social growth induced by child abuse, Prometheus Books, 1992. Выбор крайне неудачный, если учесть, что Хаузер почти наверняка выдумал, что рос в одиночестве и дикости.
12. К счастью, ныне действующие протоколы по защите прав животных запрещают проводить подобные исследования. Но даже в те времена живодерские эксперименты Харлоу приводили в ужас многих его коллег, и это сильно повысило градус движения в защиту прав животных в США. Один из критиков Харлоу, Уэйн Бут, писал, что эксперименты доказывают лишь «то, что все мы и так знаем наперед: социальные существа можно уничтожить, если оборвать их социальные связи».
Глава 3
1. Penfield W (1952). Memory mechanisms, AMA Arch Neurol Psychiatry 67 (2): 178–198; Penfield W (1961). Activation of the Record of Human Experience, Ann R Coll Surg Engl 29 (2): 77–84.
2. Кора головного мозга представляет собой его внешний слой толщиной около 3 мм. Ее еще называют серым веществом, поскольку ее клетки имеют более темный оттенок по сравнению с расположенным ниже белым веществом. У крупных животных она обычно собрана в складки (извилины), разделенные бороздами. Часть коры, в которой Пенфилд впервые обнаружил отвечающие за разные части тела участки, носит название соматосенсорной коры, которая отвечает за ощущения, поступающие от тела, или сомы.
3. Ettlin D (1981). Taub denies allegations of cruelty, Baltimore Sun, Nov. 1, 1981.
4. Pons TP et al. (1991). Massive cortical reorganization after sensory deafferentation in adult macaques, Science 252: 1857–1860; Merzenich M (1998). Long-term change of mind, Science 282 (5391): 1062–1063; Jones EG, Pons TP (1998). Thalamic and brainstem contributions to large-scale plasticity of primate somatosensory cortex, Science 282 (5391): 1121–1125; Merzenich M et al. (1984). Somatosensory cortical map changes following digit amputation in adult monkeys, J Comp Neurol 224: 591–605.
5. Помимо коры значительную реорганизацию претерпели и другие области головного мозга, в том числе таламус и стволовой отдел; к этим темам мы еще вернемся.
6. Knight R (2005). The Pursuit of victory: the life and achievement of Horatio Nelson (New York: Basic Books).
7. Mitchell SW (1872). Injuries of nerves and their consequences (Philadelphia: Lippincott).
8. Все началось с магнитоэнцефалографии (МЭГ), которая открыла возможность измерять и визуализировать магнитные поля, создаваемые электрической активностью мозга; вскоре удалось перейти к функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ). Подробнее обзор методов функциональной визуализации см. Eagleman DM, Downar J (2015). Brain and behavior (New York: Oxford University Press).
9. Фантомные боли свидетельствуют о том, что, когда мозг перерисовывает свои карты, изменения отображаются на них не во всей полноте: хотя нейроны, прежде отвечавшие за кисть руки, стали отвечать за лицо, нейроны нижележащих слоев все еще «думают», что получают информацию от кисти. В результате подобной путаницы индивид после ампутации обычно ощущает боли в фантомной конечности. В целом вследствие кортикальных изменений большего масштаба он испытывает более сильные фантомные боли. См. Flor et al. (1995). Phantom-limb pain as a perceptual correlate of cortical reorganization following arm amputation, Nature 375 (6531): 482–484; Karl A et al. (2001). Reorganization of motor and somatosensory cortex in upper extremity amputees with phantom limb pain, J Neurosci 21: 3609–3618. Выяснив, что различные области мозга трансформируются с различной скоростью, мы сумеем лучше разобраться с фантомными болями.
10. Singh AK et al. (2018). Why does the cortex reorganize after sensory loss? Trends Cogn Sci 22 (7): 569–582; Ramachandran VS et al. (1992). Perceptual correlates of massive cortical reorganization, Science 258: 1159–1160; Barinaga M (1992). The brain remaps its own contours, Science 258: 216–218; Borsook D et al. (1998). Acute plasticity in the human somatosensory cortex following amputation, Neuroreport 9: 1013–1017.
11. Weiss T et al. (2004). Rapid functional plasticity in the primary somatomotor cortex and perceptual changes after nerve block, Eur J Neurosci 20: 3413–3423.
12. Clark SA et al. (1988). Receptive-fields in the body-surface map in adult cortex defined by temporally correlated inputs, Nature 332: 444–445.
13. Правило Хебба было предложено в 1949 году. Hebb DO (1949). The organization of behavior (New York: Wiley & Sons). Часто оно оказывается немного сложнее: если нейрон A срабатывает непосредственно перед нейроном B, то связь между ними усиливается; если A срабатывает сразу после B, — ослабляется. Это явление известно как пластичность, зависящая от времени всплеска.
