Врожденная основа пищевых рефлексов обнаруживается в генетической заданности параметров тех внешних объектов, которые могут удовлетворить соответствующую потребность. Это явление в полной мере присуще и человеку, о чем свидетельствуют опыты с экстренной подменой материнского молока другой жидкостью (Шулейкина, 1971). Медвежата определяют съедобные объекты (муравьев, ос, ягоды, улиток и т. п.) сразу же, без обучения, в то время как способы их сбора, ловли лягушек и т. д. они находят постепенно, причем без помощи матери. Врожденная реакция щенков на мясо появляется в строго определенном возрасте (20–21-й день) и угасает при ее неподкреплении к 8–9 месяцам (Слоним, 1967).
Врожденный характер носят и многие оборонительные рефлексы. Обезьяны обнаруживают врожденную реакцию на высоту (кричат, цепляются за руку), хотя они никогда не встречались с высотой в своем индивидуальном опыте. Конкретная форма реализации того или иного оборонительного рефлекса во многом зависит от сложившейся ситуации (у крысы, загнанной в угол, убегание сменяется агрессивностью) и от взаимодействия с другими безусловными рефлексами. Так, мирное сосуществование возникает у агрессивных животных, когда оно становится необходимым для выращивания потомства. Стимуляция латерального гипоталамуса у крыс может вызвать агрессивное поведение, направленное на субдоминантную крысу, и не вызывает его по отношению к доминантному животному или самке (Koolhaas, 1978). Если агрессивное поведение кошки, спровоцированное электрическим раздражением гипоталамуса, наталкивается на встречную агрессивность атакуемого животного, дальнейшие стимуляции мозга начинают вызывать не агрессию, а защитное поведение (Беленков, Шалковская, Гонсалес, 1982).
Агрессивность (активно-наступательный рефлекс по терминологии Конорского) необходимо отличать от пищедобывательного поведения хищников. Принципиальное различие между этими двумя формами поведения становится особенно очевидным при разрушении определенных мозговых структур. После повреждения медиального гипоталамуса 8 из 11 крыс стали убивать мышей, но их внутривидовая агрессивность не возросла (Albert, Welsh, 1982).
Охотничье поведение хищников, включая его врожденные компоненты, представляет более сложный компонент пищедобывательного поведения по сравнению с пассивным поеданием пищи из кормушки. Двустороннее разрушение миндалин у кошки не нарушает ранее выработанные двигательные пищевые условные рефлексы и устраняет охотничью реакцию на живую мышь или птицу (Черкес, 1967). Разрушение вентромедиальной части миндалины у кошек временно устраняет убийство мышей при сохранении еды из чашки (Zagrodzka, Fonberg, 1977), в то время как повреждение дорсальной и дорсолатеральной области, напротив, ведет к гипофагии наряду с сохранением охотничьего поведения (Zagrodzka, Fonberg, 1978). Сочетание инъекции хлористого лития с убийством и поеданием мышей вело к уменьшению поедания убитых мышей крысами, не влияя на сам акт убийства (Berg, Baenninger, 1974). Если повреждение медиальной части миндалины нарушает охоту кошек на мышей в любой ситуации опыта, то после разрушения дорсальной части миндалевидного комплекса кошки продолжают охотиться в одиночку. Затрудненной оказывается охота в присутствии других членов группы, где оперированное животное теряет свой иерархический ранг (Zagrodzka, Brudnias-Stepowska, Fonberg, 1983). Эти данные указывают на важнейшую роль миндалины в организации взаимодействия различных безусловных рефлексов, их иерархии, их динамического сосуществования. В опытах Франка и Штутца (Frank, Stutz, 1982) крысы имели три рычага, нажатие на которые вело к появлению пищи, воды и стимуляции заднего гипоталамуса. В этих условиях крысы пользовались всеми тремя рычагами, их вес оставался постоянным. При локализации раздражающих электродов в базолатеральном отделе миндалины резко снижалось потребление воды и пищи. Даже нажимая на «пищевой» рычаг, крысы не прикасались к еде. Их агрессивность резко возросла. Эти опыты вновь свидетельствуют, что в отличие от стимуляции гипоталамуса электрическое раздражение миндалины нарушает баланс между сосуществующими и конкурирующими мотивациями.
В сфере взаимодействия безусловных рефлексов огромное значение имеют индивидуальные особенности данного животного. Можно обнаружить крыс, которые умирают от голода, но не убивают живых мышей, даже если ранее их кормили убитыми мышами. Вместе с тем существуют и другие крысы, которые продолжают убивать после полного насыщения. Весьма вероятно, что такая независимость охотничьего поведения от пищевой потребности обеспечивала в процессе эволюции тот резерв, избыток пищи, которым кормились молодые и менее удачливые в охоте особи. Вероятно также, что мозговым субстратом, определяющим индивидуально различное соотношение охотничьего поведения и удовлетворения потребности в пище, являются мотивационные структуры миндалевидного комплекса. По данным Вергенса (Vargens, 1980), центральное ядро миндалины и вентральный амигдалофугальный путь у крыс облегчают реакцию убийства мышей, а медиальная часть и конечная полоска тормозят эту форму поведения. О зависимости последствий повреждения миндалины от индивидуальных особенностей данного животного свидетельствуют изменения порога агрессивной реакции, вызванной раздражением вентромедиального ядра гипоталамуса. После двустороннего разрушения миндалины порог повысился у 12 кошек, понизился у 1-й и не изменился у 7 (Maeda Hisao, 1976).
Можно считать доказанным, что у животных не существует «само-цельной» агрессивности ради агрессивности. Тем более ее нет у человека. Против мифа о врожденной агрессивности людей свидетельствует ее отсутствие у некоторых изолированных племен, например у эскимосов (Eccles, 1980). В основе агрессивного (активно-иаступательного) поведения животных всегда лежит либо оборонительный рефлекс самосохранения (крыса, загнанная в угол), либо борьба за самку, за место в групповой иерархии, за территорию. Только в случае патологии агрессивность теряет свою биологическую целесообразность. Так, крысы с повреждением гипоталамуса продолжают атаковать убитую мышь, комок ваты, деревянный брусок и т. д. (Albert, Walsh, Ryan, Siemens, 1982). Об относительной самостоятельности различных видов агрессивности свидетельствуют и последствия повреждения различных мозговых структур. Повреждение медиального гипоталамуса усиливает борьбу крыс при болевом раздражении их лапок и не влияет на защиту территории от другой крысы. Территориальная агрессивность нарушается при разрушении латерального гипоталамуса (Adams, 1971). На базе территориального оборонительного рефлекса можно выработать условную инструментальную реакцию: мышь сама нажимает на рычаг, который опускает к ней в клетку другую мышь, сейчас же становящуюся объектом атаки (Connor, Watson, 1977). Не исключено, что подкрепление этой своеобразной условной реакции связано с вовлечением эмоционально-позитивных мозговых структур: известно, что феномен самостимуляции можно получить при локализации электродов в структурах, вызывающих агрессивное поведение (Вальдман, Звартау, Козловская, 1976).
Вообще было бы опрометчиво отождествлять безусловные рефлексы с эмоциями, поскольку один и тот же двигательный стереотип может сопровождаться вовлечением мозговых механизмов эмоций, а может осуществляться и без них: например, охотящийся лев перед прыжком на жертву не обнаруживает признаков ярости. Электрическое раздражение различных пунктов гипоталамуса у кошек способно вызвать нападение с яростью, «холодную атаку» без признаков эмоционального возбуждения, или экспрессию ярости без нападения (Wasman, Flynn, 1962). Двустороннее разрушение базальных ядер миндалины угнетает эмоциональную реакцию ярости у крыс, не влияя на выработку условных оборонительных рефлексов и латентный период ранее выработанных условных связей (Алликметс, Дитрих, 1965). Подобно тому как эмоциональная окраска одной и той же пищи зависит от уровня пищевой мотивации, необходимо участие ряда дополнительных факторов для того, чтобы в процесс агрессивного поведения оказались вовлечены мозговые механизмы отрицательных (гнев, страх) или положительных (удовольствие) эмоций.
