Сьюалл Райт, морские свинки и путевые диаграммы
Когда Сьюалл Райт прибыл в Гарвардский университет в 1912 году, его образование на тот момент вряд ли предсказывало долговременный эффект, который он произведет в науке. Он учился в маленьком (и ныне закрытом) колледже Ломбард в Иллинойсе, и в его выпуске было всего семь студентов. Одним из преподавателей был его собственный отец Филип Райт — швец, жнец и на дуде игрец от науки, на нем держалась даже типография колледжа. Сьюалл и его брат Квинси помогали отцу в печатном деле, и помимо прочего в их типографии был издан первый сборник тогда еще неизвестного поэта и студента Ломбарда Карла Сэндберга.
Сьюалл Райт поддерживал тесную связь с отцом еще долгие годы после окончания колледжа. Когда Сьюалл переехал в Массачусетс, папа Филип последовал за ним. Позже, когда Сьюалл работал в Вашингтоне, там же трудился и Филип, сначала в Американской тарифной комиссии, а потом в Брукингском институте экономистом. Хотя их академические интересы сильно разошлись, они находили способы сотрудничать, и Филип стал первым экономистом, использовавшим путевые диаграммы, изобретенные его сыном.
Райт-младший приехал в Гарвард изучать генетику, в то время одно из самых активно развивавшихся направлений в науке, потому что теория Грегора Менделя о доминантных и рецессивных генах была только что открыта заново. Научный руководитель Райта Уильям Касл идентифицировал восемь различных наследственных факторов (или генов, как бы мы назвали их сегодня), влияющих на цвет меха у кроликов. Касл предложил Райту провести аналогичное исследование на морских свинках. Защитив диссертацию в 1915 году, Райт получил предложение работы, для которой никто не подходил лучше него: работать с морскими свинками в Департаменте сельского хозяйства США (United States Department of Agriculture; USDA).
Сейчас остается только гадать, понимали ли в департаменте, кого они берут на работу. Возможно, им просто нужен был ответственный зоотехник, который мог бы привести в порядок 20-летний архив, все это время представлявший собой полный хаос. Райт сделал не только это, но и намного, намного больше. Морские свинки для Райта стали движущей пружиной всей его карьеры и ключевым звеном в его теории эволюции, совсем как галапагосские вьюрки для Дарвина. Райт был одним из ранних приверженцев идеи, что эволюция не идет постепенно, как предполагал Дарвин, а происходит посредством относительно внезапных рывков.
В 1925 году Райт перешел на ставку на кафедре в Чикагском университете, которая, вероятно, лучше подходила человеку столь разносторонних научных интересов. Однако и там он по-прежнему оставался предан морским свинкам. Часто рассказывают анекдот, что однажды во время лекции он держал под мышкой особо буйную морскую свинку и по рассеянности вдруг начал стирать ей с доски вместо тряпки. Хотя все жизнеописатели Райта согласны, что эта история скорее всего апокриф, подобные детали обычно говорят о личности намного больше, чем сухие биографии.
Нас в этой главе больше всего интересует начало работы Райта в USDA. Наследование окраски меха у морских свинок упорно отказывалось подчиняться законам Менделя. Оказалось практически невозможным получить чисто белую или разноцветную свинку, и даже самые инбредные линии (после многих поколений скрещиваний только между братьями и сестрами) все еще обнаруживали значительную изменчивость окраски, от преимущественно белой до преимущественно разноцветной. Это противоречило предсказанию менделевской генетики, согласно которому после большого числа поколений близкородственных скрещиваний признак «закрепляется». Райт начал сомневаться, что процент белого в окраске определяется одной только генетикой, и постулировал, что часть изменчивости определяется «внутриутробными факторами» во время беременности. Задним числом мы знаем, что он был прав. Различные гены окраски экспрессируются по-разному в различных частях тела, и распределение окраски зависит не только от генов, которые унаследовало животное, но и от того, где именно и в каких комбинациях будет происходить их экспрессия или подавление.
Как это часто случается (по крайней мере, с гениями!) под давлением требующей решения проблемы на свет появился новый метод анализа, который теперь применяется гораздо шире, чем в родной генетике морских свинок. Однако для Сьюалла Райта оценка внутриутробных факторов развития, вероятно, казалась задачей студенческого уровня, с которой он мог бы справиться на уроках своего отца в колледже Ломбарда. Когда нужно найти величину некоторой переменной, требуется сначала дать ей обозначение, затем выразить все, что известно об этой переменной и ее связях с другими переменными в виде математических уравнений, и, наконец, если хватит терпения и уравнений, их удастся решить и получить значение нужной переменной.
В примере Райта нужная неизвестная величина (показанная на рис. 15) была обозначена d — воздействие внутриутробных факторов развития (development) на появление белой окраски. Другие каузальные переменные в уравнении Райта включали h — наследственные (hereditary) факторы, также неизвестные. Наконец (и в этом проявляется гениальность Райта), он показал, что, если бы нам были известны каузальные переменные на рис. 11, мы могли бы предсказать корреляции в данных (не показанных на диаграмме) на основе простого графического правила.
Сьюалл Райт был первым, кому удалось разработать математический метод для ответа на каузальные вопросы исходя из данных — путевых диаграмм. Сильнее его любви к математике была только его страсть к морским свинкам.
Это правило перебрасывает мост от глубокого, скрытого мира причин во внешний, очевидный мир корреляций. Это был попытка установить связь между причинностью и вероятностью, самое раннее преодоление пространства между первой и второй ступенью Лестницы Причинности. Построив этот мост, Райт мог двигаться по нему и обратно, от корреляций, вычисляемых на основе данных (ступень первая), к скрытым каузальным переменным d и h (ступень вторая). Он достиг этого, решая алгебраические уравнения. Такая идея, скорее всего, представлялась Райту очень простой, но она оказалась революционной, потому что это было первым доказательством, что мантра «Корреляция не подразумевает причинно-следственных связей» должна уступить место утверждению «Некоторые корреляции как раз подразумевают причинно-следственные связи». В заключение Райт продемонстрировал, что гипотетические факторы внутриутробного развития влияют на окраску сильнее, чем наследственность. В случайно скрещивающейся популяции морских свинок 42 % изменчивости окраски обусловлено генетикой, а 58 % — факторами внутриутробного развития. По контрасту в высоко инбредной линии только 3 % изменчивости в расположении белой окраски по частям тела определялась наследственностью, а 92 % — факторами развития. Иными словами, 20 поколений близкородственных скрещиваний почти элиминировали наследственную изменчивость, но факторы, действующие во время развития плода, сохранились.
Как ни интересен этот результат, ключевым моментом для нашей истории является то, каким образом Райт решил данную задачу. Путевая диаграмма на рис. 11 — это дорожная карта, которая объясняет нам, как перемещаться по мосту между первой и второй ступенью. Это целая научная революция в одной картинке — и с умилительными морскими свинками в придачу! Обратите внимание, что путевая диаграмма показывает все мыслимые факторы, способные влиять на окраску детеныша морской свинки. Буквы D, E и H относятся к факторам внутриутробного развития, средовым влияниям и наследственным факторам соответственно. Каждый родитель (отец и мать) и каждый потомок (О и О’), испытывает влияние своего набора факторов D, E и H. У двух потомков общие средовые факторы, но различные истории внутриутробного развития. Диаграмма включает новые в то время для науки идеи менделевской генетики: наследственность потомка определяется сперматозоидом и яйцеклеткой его родителей (G и G’’), а их наследственный материал, в свою очередь, определяется наследственностью самих родителей (H’’ и H’’’) посредством некоего процесса перемешивания, который на ту пору не был известен (ДНК тогда еще не открыли). Было понятно, впрочем, что перемешивание включает некоторый элемент случайности (обозначенный на диаграмме как «Случайность»).
