Костная улитка образует 2,5 витка вокруг горизонтально лежащего стержня улитки. Вокруг него, наподобие винта, накручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими продольно расположенными каналами, где залегают волокна улитковой части VIII пары черепных нервов. В основании пластинки расположен спиральный канал стержня, в котором залегает спиральный узел улитки. Пластинка делит полость канала улитки на лестницу преддверия и барабанную лестницу, сообщающиеся между собой в области купола через отверстие улитки. Стенка перепончатого лабиринта, лежащего в костном и повторяющего его форму, образована соединительной тканью. Изнутри она выстлана эпителием, лежащим на базальной мембране, и заполнена эндолимфой.
Вестибулярный лабиринт (рис. 76) – периферический отдел органа равновесия (стато-кинетического анализатора) – состоит из эллиптического мешочка (маточка) и сферического мешочка, которые сообщаются между собой, и трех полукружных протоков, залегающих в одноименных костных каналах. Одна из ножек каждого протока, расширяясь, образует перепончатые ампулы (переднюю, заднюю и латеральную). Оба конца каждого полукружного протока открываются в маточку. Участки мешочков, содержащие чувствительные клетки, называются пятнами, аналогичные участки ампул гребешками. Эпителий пятен состоит из рецепторных вестибулярных волосковых клеток и вестибулярных поддерживающих клеток. На апикальных поверхностях волосковых клеток имеется по 60–80 волосков (микроворсинок), которые обращены в полость лабиринта. Каждая клетка снабжена одной ресничкой (киноцилией). Поверхность эпителия покрыта тонковолокнистой, студенистой отолитовой мембраной, содержащей кристаллы углекислого кальция. Мембрана поддерживается волосками рецепторных клеток. Нервные окончания разветвляются и формируют синапсы с телами клеток. Пятна воспринимают изменение силы тяжести и линейного ускорения. Ампулярные гребешки располагаются в каждой ампуле. Они покрыты такими же рецепторными и поддерживающими клетками, которые покрыты желатинообразным куполом, не содержащим кристаллов, куда проникают волоски. Ампулярные гребешки воспринимают изменение углового ускорения.
Рис. 76. Орган равновесия и детали его строения. А – полукружные протоки и эндолимфатические мешочки преддверного лабиринта (костная стенка лабиринта частично удалена); Б – ориентация полукружных протоков преддверного лабиринта внутреннего уха; В – расположение ампулярного гребешка и пятна в стенке перепончатого лабиринта; Г – строение пятна (на продольном разрезе); Д – строение ампулярного гребешка (на продольном разрезе). Стрелками показаны места расположения структур в лабиринте. 1 – полукружные каналы; 2 – преддверие; 3 – сферический мешочек; 4 – пятно сферического мешочка; 5 – эндолимфатический проток; 6 – эллиптический мешочек; 7 – ампула; 8 – отолитовый аппарат; 9 – стаконии; 10 – мембрана стаконий; 11 – поддерживающие клетки; 12, 13 – волосковые сенсорные клетки; 14 – ампулярный гребешок; 15 – купол; 16 – латеральный полукружный канал; 17 – передний полукружный канал; 18 – задний полукружный канал
При изменении силы тяжести, положения головы, тела, при ускорении, движениях отолитовая мембрана скользит, а купол смещается. Это приводит к напряжению волосков, что вызывает возбуждение мембран и возникновение импульса, который в конечном итоге передается ядрам мозжечка, спинному мозгу и коре теменной и височной долей больших полушарий, где находится корковый центр анализатора, равновесия.
Улитковый лабиринт – периферический конец слухового анализатора – залегает в костной улитке. Улитковый проток заполнен эндолимфой и окруженный перилимфой, представляет собой соединительнотканный мешок длиной около 3,5 см. Костный спиральный канал разделяет проток на три части, занимая среднюю из них; верхняя лестница преддверия, нижняя барабанная лестница.
Улитковый проток на поперечном разрезе имеет треугольную форму (см. рис. 75). Верхняя стенка улиткового протока, обращенная к лестнице преддверия, образована преддверной (рейснеровой) мембраной. Наружная стенка срастается с надкостницей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая проходит через все завитки улитки. На связке расположена сосудистая полоска, богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя барабанная стенка устроена наиболее сложно. На ней по всей длине улиткового канала располагается спиральный орган (кортиев), воспринимающий звук.
Спиральный орган лежит на базилярной пластинке, которая одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противоположным к спиральной связке. Костная спиральная пластинка в той части, которая заходит в полость улиткового протока раздваивается, образуя две губы: преддверного края и барабанного края. К первой прикрепляется покровная мембрана лентовидная пластинка желеобразной консистенции, которая тянется в виде спирали по всей длине Кортиева органа, над вершинами его волосковых клеток. Ко второй – базилярная соединительнотканная мембрана, на которой в два ряда лежат около 15 000 рецепторных волосковых сенсорных клеток улитки и множество поддерживающих клеток. Мембрана образована тонкими радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине.
Волосковые клетки не доходят до базилярной пластинки, а лежат как бы в чашах, образованных телами опорных (поддерживающих) клеток. Волосковые клетки несут на своей поверхности слуховые волоски микроворсинки. Верхушки волосков прикрепляются к покровной мембране. К телам волосковых клеток подходят нервные окончания, образующие с ними синапсы. Тела афферентных нейронов (первые нейроны) залегают в спиральном ганглии, расположенном в толще спиральной костной пластинки. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные на нижних завитках улитки, а низкие звуки волосковые клетки вершины улитки и часть клеток на нижних завитках.
Функция слухового анализатора. Функциональная роль ушной раковины мала. Звуковые волны передаются через наружный слуховой проход и достигают барабанной перепонки. Ее колебания передаются через цепь слуховых косточек на окно преддверия. Движения стремени в окне преддверия вызывает передвижение перилимфы лестницы преддверия, которое через отверстие улитки передается к перилимфе барабанной лестницы и по ней к окну улитки. Колебания перилимфы воспринимаются эндолимфой, происходит волнообразное движение базилярной мембраны, которая в зависимости от частоты и интенсивности звука имеет соответствующую амплитуду колебаний по всей своей длине. Благодаря этим колебаниям в волосковых клетках возникают нервные импульсы. Эти импульсы в конечном итоге проводятся к коре верхней височной извилины больших полушарий мозга, где расположен центральный (корковый) конец слухового анализатора.
Орган обоняния
Обонятельная область слизистой оболочки носа, которая у взрослого человека занимает 250–500 мм2 (верхняя носовая раковина и лежащая на этом же уровне зона носовой перегородки), покрыта обонятельным эпителием. Эпителий представлен тремя видами клеток: обонятельными нейросенсорными клетками (их у человека около 40 тыс.), которые расположены среди поддерживающих клеток, а также базальными клетками, которые делятся. Обонятельные клетки имеют длинные центральные и короткие периферические отростки.
