Процесс откладки кокона также начинается с образования слизистой трубки на участке тела примерно от 8-го до 35-го сегмента.
Эта трубка захватывает все половые отверстия и поясок (если откладка кокона начинается сразу после спаривания, то, по-видимому, может использоваться копуляционная трубка). Железы пояска начинают усиленно функционировать, причем наибольшее значение имеет деятельность зернистых клеток. Крупнозернистые клетки выделяют вещество оболочки будущего кокона. Сначала оболочка кокона представляет собой не что иное, как совершенно прозрачную коллоидную пленку, расположенную под слизистой трубкой и охватывающую всю поверхность пояска. Под ней быстро накапливается густая опалесцирующая жидкость (выделение мелкозернистых клеток пояска) – содержимое кокона, представляющее собой питательный материал для яиц, откладываемых в кокон, так называемый белок яйцевых коконов.
Процесс выделения жидкостей, образующих кокон, совершается поразительно быстро – в течение 1–2 минут.
Очевидно, это рефлекс, возможность которого обеспечивается наличием большого количества нервных окончаний в области пояска. Далее можно наблюдать, как по телу червя начинают пробегать характерные волны сокращения мускулатуры от пояска к ротовому концу, причем червь остается на месте. Образующийся кокон, в виде белого толстого кольца, некоторое время находится у переднего края пояска, а затем начинает довольно быстро катиться к переднему концу тела. Мы употребляем слово «катиться», потому что есть указания на «винтовой» характер этого движения образующегося кокона. При прохождении кокона через 12-й сегмент в его белок поступают из яйцеводов зрелые яйца, а при прохождении кокона через сегменты с порами семеприемников туда впрыскивается семенная жидкость, полученная при спаривании от другой особи. Разрезами через белок коконов установлено, что в момент образования около пояска белок не содержит сперматозоидов, последние появляются в нем только после прохождения формирующегося кокона через сегмент с семеприемниками. Затем кокон сбрасывается через голову. Весь процесс образования червя в слизи кокона занимает 3–4 минуты.
Оболочка кокона
Оболочка кокона некоторое время остается бесцветной. При наблюдении за откладыванием кокона кажется, что с головы сбрасывается бесформенная масса мутной жидкости в слизистой трубке. На воздухе оболочка кокона быстро темнеет и твердеет; кокон приобретает вид овальной капсулы с двумя концами: передним, более широким и зубчатым, и задним, более тонким и обычно более длинным. Широкий конец трубки представляет собой канал, запечатанный пробкой из ссохшегося белка. Слизистая трубка сохраняется на коконах очень недолго; ее наличие может служить указанием на то, что кокон имеет, самое большее, – суточный возраст.
Форма коконов у разных видов варьирует: она то более геометрически правильная, то угловатая; характер концевых трубочек также может быть различным.
Окраска коконов бывает зелено-желтой, желтой, коричневой и бурой. Цвет характеризует не только вид, но и возраст кокона: с течением времени его поверхность несколько светлеет. Размеры коконов в длину колеблются от 2 до 6 мм.
Вопрос, как часто откладываются коконы одним червем, изучен недостаточно. Имеются сведения, что пашенный червь (Allolobophora caliginosa) откладывает коконы один раз в 7–10 дней. У навозного червя откладка коконов происходит, несомненно, чаще, но точных сведений об этом пока нет.
У большинства видов внутри кокона содержится не более 2–3 яиц, чаще всего – только одно. У навозного червя в коконе 6–20 яиц, но обычно развиваются далеко не все.
Оплодотворение яиц совершается в коконе уже после его откладки. Если вскрыть свежеуложенный кокон и выпустить его содержимое на предметное стекло, то под небольшим увеличением микроскопа в белке можно найти яйцо, окруженное сперматозоидами. Один из сперматозоидов проникает в яйцо. После этого у некоторых видов оболочка яйца (желточная оболочка) отстает от его поверхности. У других видов желточная оболочка бывает не видна.
Прежде чем говорить о развитии яиц, отметим, что, как установлено в последнее время, яйца ряда видов дождевых червей могут развиваться без оплодотворения (Muldal, 1950). Этот вариант полового размножения, называемый обычно девственным размножением, широко распространен среди беспозвоночных. Некоторые виды (например, большой красный червь – Lumbricus terrestris, длинный червь – Allolobophora longa) хотя и могут откладывать яйцевые коконы без предварительного оплодотворения, но отложенные в них яйца не развиваются. У других (например, у пашенного червя – Allolobophora caliginosa) одни особи способны к девственному размножению, другие – не способны. Однако, как правило, развитие без оплодотворения у этих видов в природе не происходит. Наконец, у водного дождевого червя (Eiseniella tetraedra), розового червя (Eisenia rosea) и у некоторых других видов, помимо особей, размножающихся с оплодотворением, есть особи, способные только к девственному размножению. Свойство яиц развиваться без оплодотворения облегчает червям заселение не занятых ими территорий, так как случайное попадание в новое место всего одного экземпляра может привести к возникновению впоследствии огромного числа особей.
При содержании в комнате развитие червей внутри коконов продолжается 2–3 недели. Но в естественных условиях оно обычно растягивается на значительно более длительные сроки, причем очень различные в зависимости от температурных и иных условий. Так, на Ротамстэдской сельскохозяйственной станции в Англии развитие зародышей пашенного червя продолжалось (в зависимости от сезона) от 10 до 40 недель (Evans a. Guild, 1948).
Дробление яйца дождевого червя: а – яйцо до дробления; б – стадия двух клеток; в – стадия четырех клеток; г – стадия 12 клеток; д – более поздняя стадия дробления яйца
Развитие начинается с того, что оплодотворенная яйцевая клетка многократно делится.
В результате этого процесса дробления яйца возникает двухслойная пластинка, состоящая из клеток. Клетки будущего кишечника уже на этой стадии развития начинают поглощать окружающую их белковую массу, содержащуюся в коконе. Затем образуется своеобразная сферическая личинка, приспособленная для жизни только внутри яйцевого кокона. У нее имеется кишечник с ротовым и глоточным аппаратом, при помощи которого белковая жидкость накачивается в кишечник и, растягивая его, быстро увеличивает объем личинки во много раз. Нагнетание белковой жидкости в кишечник осуществляется действием ресничек, а обратный выход ее становится невозможным из-за особого клапана на границе между глоткой и кишечником. Заднепроходного отверстия у личинки нет, да оно и не нужно, так как белковая жидкость всасывается клетками кишечника без остатка.
Сферическая личинка вытягивается и мало-помалу приобретает червеобразную форму. На ней становятся видимыми границы между сегментами, размеры которых убывают спереди назад, так как образование новых сегментов происходит на заднем конце личинки.
