Не столь очевидны, но столь же важны для понимания изменения, произошедшие в научном климате. В частности, сложно преувеличить значение того факта, что дарвиновская генетика была доменделевской. Интуитивно кажущаяся правдоподобной теория слитной наследственности, принятая во времена Дарвина, была не просто ошибочна, а ошибочна самым прискорбным образом, с особенно прискорбными последствиями для естественного отбора. На несовместимость дарвинизма со слитной наследственностью указал в своей недоброжелательной рецензии на “Происхождение видов” шотландский инженер Флеминг Дженкин. Слияние признаков родителей в новом поколении должно создавать тенденцию к исчезновению изменчивости, не давая естественному отбору ни за что зацепиться.
Что Дженкин должен был понимать — это что слитная наследственность несовместима не только с дарвиновской теорией, но и с очевидными фактами. Если бы изменчивость действительно исчезала, каждое следующее поколение было бы однообразнее предыдущего. К нашему времени все особи были бы неразличимы, как клоны. Дарвин мог опровергнуть Дженкина, всего лишь возразив ему, что как бы там ни было, очевидно, что в природе существует немало наследственной изменчивости, и для его теории этого достаточно.
Часто утверждают, что разгадка этой тайны скрывалась у Дарвина на полке — на неразрезанных страницах трудов Брюннского общества естествоиспытателей, в статье Грегора Менделя “Опыты над растительными гибридами”. К сожалению, эта трогательная история, судя по всему, не более чем легенда. Два ученых, места работы которых (Кембридж и Даун-хаус) как нельзя лучше помогают им выяснять, какая литература была в личной библиотеке Дарвина, не могут найти подтверждений того, что Дарвин когда-либо подписывался на это издание, да и в целом это представляется маловероятным
[77]
. Они понятия не имеют, откуда пошла легенда о “неразрезанных страницах”. Однако легко себе представить, что раз возникнув, она могла быстро распространиться именно благодаря своей трогательности. Распутыванию этой истории можно было бы посвятить очаровательное небольшое исследование по меметике, в дополнение к еще одной популярной легенде — той забавной выдумке, будто Дарвин отклонил предложение Маркса посвятить ему “Капитал”
[78]
.
Мендель действительно сделал именно то открытие, которого не хватало Дарвину. Однако для человека викторианской эпохи его связь с возражением Дженкина не была бы сразу очевидна. Даже после того, как в 1900 году работа Менделя была переоткрыта и в 1908 году породила закон Харди — Вайнберга, лишь в 1930 году, трудами Фишера
[79]
, ее самое непосредственное отношение к дарвинизму получило широкое признание. Если наследственность дискретна, то изменчивость не исчезает, а воспроизводится в каждом следующем поколении. Неодарвинизм в строгом смысле слова предполагает именно эволюцию за счет изменений частот генов в генофонде. Но что действительно трогательно — это что сам Дарвин был в двух шагах от этого открытия. Фишер цитирует его письмо к Хаксли 1857 года
[80]
:
В последнее время я склонен предполагать, очень смутно и предварительно, что размножение путем настоящего оплодотворения окажется своего рода смесью, а не настоящим слиянием, двух отдельных особей, или, скорее, неисчислимого множества особей, потому что у каждого из родителей были свои родители и предки. Мне непонятно, как иначе можно объяснить, что гибридные формы в такой большой степени могут воспроизводить черты предковых форм. Но все это, разумеется, бесконечно предварительно.
Фишер тонко заметит, что менделизм обладает своего рода необходимым правдоподобием, благодаря которому его мог умозрительно открыть любой мыслитель, сидя в своем кабинете в средневикторианскую эпоху. Он мог бы добавить, что мы нос к носу сталкиваемся с дискретной наследственностью всякий раз, когда задумываемся о половых вопросах (что мы делаем не так уж редко). У каждого из нас есть один родитель женского пола и один родитель мужского пола, но все мы принадлежим к мужскому либо к женскому полу, а не к гермафродитам. Замечательно, что сам Дарвин высказал, причем недвусмысленно, именно эту мысль в своем письме Уоллесу 1866 года
[81]
, которое Фишер, конечно, процитировал бы, если бы знал о нем:
Мой дорогой Уоллес!
... Думаю, Вы не поняли, что я имею в виду под неслиянием определенных разновидностей. Речь идет не о плодовитости; это будет ясно из примера. Я скрестил сорта душистого горошка Пейнтед леди и Перпл, которые окрашены совсем по-разному, и получил, даже из одного и того же боба, оба сорта в наилучшем виде, но никаких промежуточных разновидностей. Что-то в этом роде, надо полагать, должно происходить, по крайней мере, с Вашими бабочками и теми тремя формами дербенника; хотя эти случаи на вид так удивительны, не знаю, удивительнее ли они на самом деле, чем то, что всякая женская особь на свете производит отчетливо различное мужское и женское потомство...
Остаюсь, уверяю Вас, искренне Ваш
Ч. Дарвин
Здесь Дарвин подходит к предвосхищению открытия Менделя еще ближе, чем в отрывке, цитируемом Фишером, и даже упоминает собственные, напоминающие менделевские, эксперименты с душистым горошком. Я чрезвычайно благодарен доктору Сеймуру Гарту из Нью-Йоркского университета, который случайно обнаружил это письмо в издании переписки Дарвина и Уоллеса в Британской библиотеке в Лондоне, сразу осознал его важность и прислал мне копию.
Еще одним незавершенным делом Дарвина, которое впоследствии закончил Фишер, была проблема соотношения полов и его эволюции под действием естественного отбора. Вначале Фишер цитирует второе издание “Происхождения человека”, где Дарвин осторожно заметил:
Раньше я думал, что когда тенденция производить два пола в равных количествах выгодна для вида, она может вытекать из естественного отбора, но теперь вся эта проблема представляется мне столь запутанной, что вернее будет отложить ее решение на будущее.
Сам Фишер предложил решение
[82]
, не связанное с выгодой для вида. Он обратил внимание на то, что поскольку у каждой особи есть один отец и одна мать, то суммарный вклад мужских особей в потомство должен равняться суммарному вкладу женских. Если соотношение полов в какую-либо сторону отклоняется от 50/50, то особь пола, оказавшегося в меньшинстве, при прочих равных условиях может рассчитывать на большее число потомков, обеспечивая отбор в пользу восстановления равновесия полов. Фишер удачно воспользовался экономической терминологией для описания принимаемых в этом процессе стратегических решений: они касаются родительских издержек. Естественный отбор будет благоприятствовать тем родителям, которые тратят пропорционально большее количество еды или других ресурсов на нужды потомства того пола, который оказался в меньшинстве. Такой исправляющий отбор будет действовать до тех пор, пока валовые издержки на нужды сыновей в популяции не сравняются с валовыми издержками на нужды дочерей. Это будет означать уравнивание числа особей мужского и женского пола, за исключением тех случаев, когда выращивание потомства одного пола требует больших затрат, чем выращивание потомства другого пола. Если, например, на то, чтобы вырастить сына, требуется вдвое больше еды, чем на то, чтобы вырастить дочь (возможно, чтобы сыновья выросли достаточно крупными и успешно конкурировали с соперниками), устойчивое соотношение женского и мужского полов будет 2:1. Это оттого, что стратегической альтернативой одному сыну окажется не одна дочь, а две. Впоследствии плодотворный подход Фишера расширили и во многих отношениях усовершенствовали, в частности, такие ученые, как Уильям Гамильтон
[83]
и Эрик Чарнов
[84]
.
