Наилучшую из всех известных мне демонстраций этой формы асимметрии в поведении предложил великий этолог Нико Тинберген, который провел эксперимент, отличающийся характерными для него изобретательностью и простотой [5.4]. В одном из его аквариумов жили два самца колюшки. Эти самцы построили себе по гнезду на противоположных концах аквариума и каждый из них «защищал» территорию вокруг собственного гнезда. Тинберген поместил каждого из самцов в отдельную стеклянную банку и, сблизив банки, наблюдал, как самцы пытаются вступить в драку через стекло. Тут-то и обнаружилось самое интересное: когда Тинберген приближал обе банки к той стенке аквариума, где находилось гнездо самца A, последний становился в позу нападения, а самец B пытался отступить; если же он приближал банки к территории самца B, то самцы менялись ролями. Таким образом, просто перенося банки от одного конца аквариума к другому, Тинберген мог диктовать, какому из самцов нападать, а какому отступать. Оба самца, очевидно, действовали в соответствии с простой условной стратегией «Если ты Резидент — нападай, если Захватчик — отступай».
Биологи нередко задают вопрос: в чем состоят биологические «преимущества» территориального поведения? Высказывались многочисленные предположения; о некоторых из них будет сказано позднее. Но теперь мы начинаем понимать, что сам вопрос, возможно, излишен. «Защита» территории — это, быть может, просто некая ЭСС, возникающая вследствие асимметрии во времени прибытия, которое обычно определяет характер взаимоотношений между двумя индивидуумами и данным участком земли.
Вероятно, самый важный вид непроизвольной асимметрии относится к общим размерам индивидуума и его бойцовским способностям. Крупные размеры — одно из качеств, необходимых для победы в сражениях, но оно необязательно всегда самое важное. Если из двух соперников всегда побеждает более крупный и если каждый из них точно знает, крупнее он по сравнению со своим соперником или мельче, то возможна лишь одна разумная стратегия: «Если твой соперник крупнее тебя — убегай; вступай в борьбу лишь с теми соперниками, которые мельче тебя». Положение несколько сложнее, если значение размеров менее определенно. Если крупные размеры дают лишь небольшое преимущество, указанная выше стратегия все еще стабильна. Если, однако, имеется серьезный риск получить увечье, возможна также другая, «парадоксальная», стратегия: «Вступай в борьбу с соперниками, которые крупнее тебя, и убегай от тех, которые мельче тебя!» Совершенно ясно, почему такая стратегия называется парадоксальной — она полностью противоречит здравому смыслу. Стабильной она может оказаться по следующей причине. В популяции, целиком состоящей из приверженцев парадоксальной стратегии, никогда не бывает пострадавших. Это объясняется тем, что в каждом состязании один из противников (более крупный) всегда убегает. Мутант средних размеров, придерживающийся «разумной» стратегии, т. е. выбирающий себе более мелких противников, в половине случаев оказывается втянутым в острую борьбу. Это объясняется тем, что встречая индивидуума, имеющего меньшие размеры, чем он сам, он нападает на него; в свою очередь этот мелкий индивидуум яростно дает сдачи, потому что он избрал парадоксальную стратегию; хотя «разумный» стратег имеет больше шансов победить, чем «парадоксальный», он все же довольно сильно рискует оказаться побежденным или получить серьезные повреждения. Поскольку большинство членов популяции придерживается парадоксальной стратегии, «разумный» стратег имеет больше шансов оказаться пострадавшим, чем любой отдельный «парадоксальный» стратег.
Несмотря на то, что парадоксальная стратегия может быть стабильной, она, вероятно, представляет только академический интерес. Средний выигрыш ее приверженцев будет выше лишь в том случае, если их число значительно превосходит число «разумных» стратегов. Трудно представить себе, как она могла бы вообще возникнуть. Даже если бы она и возникла, то соотношению в популяции «разумных» и «парадоксальных» индивидуумов достаточно было бы чуть сдвинуться в «разумную» сторону, чтобы достичь «зоны притяжения» другой ЭСС — разумной стратегии. Зона притяжения — это тот набор соотношений в популяции, при котором (в данном случае) разумная стратегия дает преимущество: как только популяция достигнет этой зоны, она неизбежно будет затягиваться к разумной стабильной точке. Было бы очень здорово обнаружить пример парадоксальной ЭСС в природе, но я сомневаюсь, что на это есть какая-то реальная надежда. [Я поторопился. После того как были написаны эти строки, проф. Мэйнард Смит обратил мое внимание на следующее описание поведения мексиканского паука Oecobius civitas, данное Дж. Берджесом (J. W. Burgess): «Если паука потревожили и выгнали из его убежища, он мчится по скале и, если не может найти свободную щель, чтобы спрятаться, ищет приюта в норке другого паука того же вида. Если другой паук при этом находится в своем логовище, то вместо того чтобы напасть на пришельца, он выбегает наружу и в свою очередь начинает искать себе новое убежище. Таким образом, достаточно потревожить одного паука, чтобы вызвать процесс последовательного перемещения из паутины в паутину, который может продолжаться в течение нескольких секунд, часто вызывая переселение большинства пауков данного сообщества из собственного убежища в чужие». Это соответствует парадоксальной стратегии, описанной на с. 81.] [5.5].
А не может ли статься, что индивидуумы способны сохранять некоторые воспоминания об исходе прошлых боев? Это зависит от того, какой памятью они обладают: специфической или общей. Сверчки сохраняют в памяти общие представления о событиях, происходивших в прошлых стычках. Сверчок, который недавно вышел победителем из многих боев, приобретает черты Ястреба. Сверчок, который недавно многократно проигрывал, напротив, больше склонен к стратегии Голубя. Это очень четко показал Р. Александер (R. D. Alexander). С помощью моделей сверчков он одерживал победы над настоящими сверчками. После таких испытаний настоящие сверчки чаще проигрывали битвы с другими настоящими сверчками. Можно рассматривать каждого сверчка как индивидуум, непрерывно пересматривающий собственную оценку своих бойцовских качеств относительно аналогичных качеств среднего члена данной популяции. Если группу таких животных, как сверчки, действующих с учетом воспоминаний о прошлых битвах, содержать в течение некоторого времени вместе, не допуская к ним посторонних индивидуумов, то можно ожидать, что в ней возникнет своего рода иерархическая структура [5.6]. Наблюдая за такой группой, можно определить место, занимаемое каждым ее членом в этой структуре. Индивидуумы более низкого ранга обычно отступают перед индивидуумами более высокого ранга. Нет нужды предполагать, что индивидуумы узнают друг друга. На самом деле происходит всего лишь следующее: вероятность победы индивидуумов, привыкших побеждать, еще больше возрастает, тогда как индивидуумы, привыкшие к поражениям, будут проигрывать все чаще. Даже если вначале все индивидуумы выигрывают и проигрывают по закону случая, среди них все равно устанавливается иерархическая структура. Кстати сказать, это приводит к тому, что число серьезных драк постепенно идет на убыль.
Я должен использовать выражение «своего рода иерархическая структура», потому что многие считают необходимым ограничить применение термина «иерархическая структура» теми случаями, которые связаны с узнаванием конкретных индивидуумов. В таких случаях память о прошлых сражениях носит специфический, а не общий характер. Сверчки не способны воспринимать друг друга как конкретных индивидуумов, но куры и обезьяны способны на это. Предположим, что я — обезьяна. Тогда именно та обезьяна, которая побила меня когда-то в прошлом, вероятно, побьет меня и в будущем. Наилучшая стратегия для индивидуума состоит в том, чтобы вести себя по отношению к другому индивидууму, победившему его в прошлом, в соответствии со стратегией Голубя. Если нескольких кур, которые прежде никогда не встречались друг с другом, собрать вместе, то между ними обычно возникают драки. Спустя некоторое время эти драки затихают, однако по совсем другой причине, чем драки сверчков. У кур это происходит потому, что каждая из них «узнаёт свое место» по отношению ко всем остальным. Между прочим, от этого выигрывает группа в целом. Об этом свидетельствует то обстоятельство, что в сложившихся группах кур, в которых отчаянные драки редки, яйценоскость выше, чем в группах, состав которых все время изменяют и в которых драки поэтому возникают чаще. Биологи часто говорят о биологическом преимуществе или «функции» установления иерархической структуры как способе снижения явной агрессивности в группе. Такая постановка вопроса, однако, неверна. Иерархической структуре, как таковой, нельзя приписывать какую-либо функцию в эволюционном смысле, поскольку это свойство группы, а не индивидуума. Можно говорить, что типы индивидуального поведения, проявляющиеся в форме иерархической структуры, если рассматривать их на групповом уровне, обладают некими функциями. Лучше было бы, однако, вовсе отказаться от слова «функция» и представлять ситуацию в плане эволюционно стабильных стратегий в асимметричных состязаниях при наличии способности к узнаванию конкретных индивидуумов и памяти.
