Глава 3. Бессмертные спирали
[3.1]
...отделить вклад одного гена от вклада другого почти невозможно.
Здесь, а также на с. 85–89 я отвечаю критикам генетического «атомизма». Строго говоря, это не ответ, а предвосхищение ответа, поскольку данное суждение было высказано до выступлений критиков. Я сожалею, что мне приходится приводить такие обширные цитаты из собственных работ, но относящиеся к этому вопросу места из «Эгоистичного гена» так легко пропустить! Например, в гл. «Заботливые группы и эгоистичные гены» (см. «The Panda's Thumb») С. Гулд (S. J. Gould) утверждает:
Не существует специальных генов «для» таких недвусмысленных элементов морфологии, как левая коленная чашечка или ноготь. Тела нельзя разложить на части, каждая из которых создается одним отдельным геном. В создании большинства частей тела участвуют сотни генов…
Это критическое замечание Гулда по моей книге «Эгоистичный ген». Обратимся теперь к самой книге:
Построение организма — мероприятие кооперативное, причем внутренние связи в нем так сложны и запутанны, что отделить вклад одного гена от вклада другого почти невозможно. Данный ген может оказывать самые разнообразные воздействия на совершенно разные части тела. Данная часть тела может находиться под влиянием многих генов, и эффект каждого отдельного гена зависит от его взаимодействия со многими генами.
И еще:
Как бы независимо и свободно ни совершали гены свое путешествие из поколения в поколение, их никак нельзя считать свободными и независимыми в роли факторов, регулирующих эмбриональное развитие. Они сотрудничают и взаимодействуют как между собой, так и с внешней средой неимоверно сложными способами. Такие выражения, как «ген длинных ног» или «ген альтруистичного поведения», — удобные обороты речи, однако важно понимать, что они означают. Нет такого гена, который сам по себе создает длинную или короткую ногу. Для построения ноги необходимо совместное действие множества генов. Необходимо также участие внешней среды; ведь в конечном счете ноги «сделаны» из пищи! Вполне возможно, однако, что существует некий определенный ген, который при прочих равных условиях детерминирует образование более длинных ног, чем его аллель.
Я развил эту тему в следующем абзаце, проведя аналогию с воздействием удобрений на рост пшеницы. Создается такое впечатление, что Гулд был заранее настолько уверен в моей приверженности наивному атомизму, что не уделил внимания тем обширным разделам, где я говорю о тех самых взаимодействиях, на которых он впоследствии настаивал.
Гулд продолжает:
Докинзу понадобится еще одна метафора: гены, создающие фракции, образующие союзы, почитающие за честь присоединиться к какому-нибудь пакту, а также оценивающие возможные среды.
В своей аналогии с греблей (с. 85–89) я уже сделал именно то, что Гулд рекомендовал мне позднее. Прочитайте это место о гребле также и для того, чтобы понять, почему Гулд, с которым мы сходимся во мнениях по столь многим вопросам, ошибается, утверждая, что естественный отбор «признает или отвергает целые организмы из-за того, что наборы частей, связанные между собой сложными взаимодействиями, дают преимущества»: Истинное объяснение «кооперативности» генов состоит в следующем:
Критерием отбора генов служит не то, что они «хороши» в изоляции, но то, что они хорошо функционируют на фоне других генов данного генофонда. Хороший ген должен быть совместим и комплементарен другим генам, вместе с которыми ему приходится существовать в ряду многочисленных последовательных организмов.
Более полный ответ критикам генетического атомизма я дал в книге «Расширенный фенотип» (см., в частности, с. 116–117 и 239–247).
[3.2]
Я хочу воспользоваться определением, принадлежащим Дж. Уильямсу (в книге «Адаптация и отбор»).
Я считаю, что термин «ген» обозначает единицу, «которая расщепляется и рекомбинирует с заметной частотой»… Ген можно определить как любую наследственную информацию, подверженную положительному или отрицательному отбору, скорость которого в несколько или во много раз выше скорости ее эндогенного изменения.
В настоящее время книга Уильямса повсеместно и заслуженно признана классической и пользуется уважением как среди «социобиологов», так и среди критиков социобиологии. Мне кажется, ясно, что Уильямс никогда не считал свой «генный селекционизм» чем-то новым или революционным, как не считал и я в 1976 г. Оба мы думали, что мы просто еще раз подтверждаем фундаментальный принцип Фишера, Холдейна и Райта — основоположников неодарвинизма тридцатых годов. Тем не менее, быть может вследствие наших бескомпромиссных высказываний, некоторые авторы, в том числе сам Сьюэлл Райт, возражали против нашего мнения о том, что «ген представляет собой единицу отбора». Их основной аргумент состоял в том, что естественный отбор «видит» организмы, а не заключенные в них гены. Мой ответ на точку зрения Райта и других изложен в «Расширенном фенотипе» (см., в частности, с. 238–247). Самые последние высказывания Уильямса по вопросу о гене как о единице отбора в его статье «В защиту редукционизма в эволюционной биологии», как всегда, проницательны. Некоторые философы, например Д. Халл, К. Стирелни и П. Китчер (D. L. Hull, K. Sterelny, P. Kitcher), M. Хамп и С. Морган (M. H. Наmpe, S. R. Morgan), также внесли полезный вклад в освещение проблемы «единиц отбора». К сожалению, есть и другие философы, которые запутывали ее.
[3.3]
отдельная особь — слишком крупная и слишком преходящая генетическая единица…
В своих рассуждениях о том, что отдельный организм не может играть роль репликатора при естественном отборе, я, следуя Уильямсу, уделил большое внимание фрагментирующим эффектам мейоза. Теперь я вижу, что это было лишь полдела. Другая половина изложена в «Расширенном фенотипе» (с. 97–99) и в моей статье «Репликаторы и экипажи». Если бы все можно было объяснить фрагментирующими эффектами мейоза, то организм с бесполым размножением, например самка палочника, был бы настоящим репликатором, своего рода гигантским геном. Однако, если палочник изменяется, например теряет одну ногу, то это изменение не передается последующим поколениям. Одному поколению за другим передаются только гены, независимо от того, происходит ли размножение половым или бесполым путем. Поэтому гены действительно являются репликаторами. В случае же бесполого палочника в роли репликатора выступает весь геном, но не само насекомое. Его тело в каждом отдельном поколении развивается заново из яйца под руководством его генома, который представляет собой точную копию генома предшествующего поколения.
Все напечатанные экземпляры этой книги будут совершенно одинаковыми. Это будут копии, но не репликаторы. Они будут копиями не потому, что они списаны одна с другой, а потому, что все они сошли с одних и тех же печатных форм. Они не образуют родословную копий, в которой одни книги были бы предками других. Родословная копий получилась бы в том случае, если бы мы сделали ксерокопию страницы книги, затем сняли копию с этой копии, далее — копию со второй копии и т. д. В этой родословной копий действительно существовали бы связи предок-потомок. Если бы на одной из страниц какой-нибудь из копий появилось пятно, оно имелось бы у всех потомков, но отсутствовало бы у предков. Такой ряд предок-потомок потенциально способен эволюционировать.
