Эксперимент Ленски: плотность популяции
Что произошло? Что внезапно случилось с Коленом Ara-3? Ленски с двумя коллегами занялись дальнейшими исследованиями и определили это. Это - очаровательная история Вы помните, я сказал, что глюкоза была ограничивающим ресурсом, и любой мутант, "обнаруживший", как обращаться с глюкозой более эффективно, имел бы преимущество. Это действительно случилось в эволюции всех двенадцати колен. Но я также сказал Вам, что глюкоза не была единственным питательным веществом в бульоне. Другим был цитрат [соль лимонной кислоты] (близкий веществу, которое делает лимоны кислыми). Бульон содержал много цитрата, но E. coli обычно не может его использовать, по крайней мере, не там, где в воде есть кислород, как было в колбах Ленски. Но если бы только мутант мог "открыть" как обращаться с цитратом, для него открылось бы "золотое дно". Это именно то, что произошло с Ara-3. Это колено, и только оно одно, внезапно приобрело способность поедать не только глюкозу, но и цитрат. Количество доступной пищи в каждой последующей колбе линии поэтому подскочило. И также подскочило плато, на котором ежедневно стабилизировалась популяция в каждой последующей колбе.
Обнаружив, что было особенного в колене Ara-3, Ленски и его коллеги пошли дальше и задали еще более интересный вопрос. Было ли это внезапное усовершенствование способности извлекать питание обязано одной единственной значительной мутации, мутации настолько редкой, что только одной из этих двенадцати линий достаточно повезло ей подвергнуться? Был ли, другими словами, это лишь еще один мутационный шаг, такой как те, которые, похоже, были продемонстрированы в виде маленьких ступеней графика приспособленности на странице 125? Это показалось Ленски маловероятным, по интересной причине. Зная среднюю скорость мутации каждого гена в геноме этих бактерий, он вычислил, что 30 000 поколений было достаточно долгим сроком для каждого гена, чтобы мутировать по крайней мере однажды в каждой из этих двенадцати линий. Таким образом, казалось маловероятным, что только редкость мутации выделила Ara-3. Она должна была быть "обнаружена" несколькими другими коленами.
Была другая теоретическая возможность, и чрезвычайно соблазнительная. Здесь история начинает становиться весьма сложной, поэтому поздним вечером было бы неплохой идеей продолжить читать завтра... Что, если биохимические трюки необходимые, чтобы питаться цитратом, требуют не одной мутации, а двух (или трех)? Мы сейчас не говорим о двух мутациях, которые надстраиваются друг над другом простым аддитивным способом. Если бы так, то было бы достаточно получить эти две мутации в любом порядке. Любая из них, взятая отдельно, могла бы, (скажем) преодолеть половину пути до цели; и любая из них могла бы наделить способностью получать немного питания из цитрата, но не столько, как обе мутации вместе взятые. Они были бы в той же категории, что и мутации увеличения размера тела, которые мы уже обсуждали. Но такое положение дел не было бы достаточно редким, чтобы объяснить разительную уникальность Колена Ara-3. Нет, редкость цитратного метаболизма предполагает, что мы ищем нечто большее, такое как "неупрощаемая сложность" из креационистской пропаганды. Это могло быть биохимической цепочкой, в которой продукт одной химической реакции участвует во второй химическую реакции, и ни одна из реакций не может совершить никакого продвижения без другой. Потребовалось бы две мутации, назовем их A и B, чтобы катализировать эти две реакции. Согласно этой гипотезы, Вам действительно понадобятся обе мутации, прежде чем произойдет какое-либо усовершенствование вообще, и действительно, было бы достаточно невероятным, чтобы объяснить наблюдаемый результат, что только одно из этих двенадцати колен достигло успеха.
Это все гипотетически. Могла ли группа Ленски экспериментально обнаружить, что произошло на самом деле? Что ж, они могли достичь больших успехов в этом направлении, блестящее используя замороженные "ископаемые", которые были все время так полезны в этом исследовании. Гипотеза, повторю, состоит в том, что в какой-то неизвестный момент времени Колено Ara-3 случайно подверглось мутации, мутации A. Это не имело никакого обнаружимого эффекта, потому что другая необходимая мутация, B, все еще отсутствовала. Мутация B могла, с одинаковой вероятностью, неожиданно возникнуть в любом из двенадцати колен. Вероятно, это действительно происходило. Но B бесполезна - не имеет абсолютно никакого благоприятного эффекта вообще, если колено ранее случайно не подготовлено возникновением предыдущей мутации A. И, так случилось, что только колено Ara-3 было так "подготовлено".
Ленски мог бы даже выразить свою гипотезу в форме проверяемого предсказания - и интересно высказать ее в такой форме, потому что это действительно предсказание, даже при том, что, в некотором смысле, сделанное относительно прошлого. Вот как я бы выразил предсказание, если бы я был Ленски:
Я буду размораживать ископаемые Колена Ara-3, датируемые различными стратегически выбранными моментами, возвращаясь назад во времени. Затем каждому из этих "клонов-Лазарей" позволят эволюционировать дальше, в режиме, подобном главному эволюционному эксперименту, от которого, конечно, они будут полностью изолированы. А теперь, вот мое предсказание. Некоторые из этих клонов-Лазарей "обнаружат", как обращаться с цитратом, но только если они разморожены из точки ископаемой летописи после особого, переломного поколения в первоначальном эволюционном эксперименте. Мы не знаем - пока что - когда было то волшебное поколение, но мы установим это ретроспективно, как момент, когда, согласно нашей гипотезе, мутация A попала в колено.
Вы будете рады услышать, что это именно то, что обнаружил студент Ленски, Захари Блаунт, проводя утомительную серию экспериментов с использованием приблизительно сорока триллионов - 40 000 000 000 000 - клеток E. coli всех поколений. Волшебный момент, оказалось, был приблизительно в 20 000 поколении. Размороженные клоны Ara-3, датируемые после 20 000 поколения в "ископаемой летописи", показали увеличенную вероятность эволюции усвоения цитрата в дальнейшем. Ни с одним клоном, датируемым ранее 20 000 поколения, этого не происходило. Согласно гипотезе, после 20 000 поколения клоны были теперь "подготовлены", чтобы получать преимущество от мутации B, когда бы она ни возникала. И не было никакого последующего изменения в вероятности, ни вверх, ни вниз, у тех ископаемых, чей "день воскрешения" был позже, чем волшебная дата 20 000 поколения: какое бы поколение после 20 000 не пробовал Блаунт, увеличение вероятности последующего приобретения способности использовать цитрат размороженными ископаемыми оставалась одинаковой. Но у размороженных ископаемых до 20 000 поколения не было вообще никакого увеличения вероятности развития способности использования цитрата. Колено Ara-3 до 20 000 поколения было точно таким же, как все другие колена. Хотя его члены принадлежали Колену Ara-3, они не обладали мутацией A. Но после 20 000 поколения Колено Ara-3 было "подготовлено". Только они были в состоянии получать преимущество от "мутации B", когда та подворачивалась - что, вероятно, происходило в некоторых других коленах, но без полезного эффекта. Бывают моменты большой радости в научном исследовании, и это, конечно, должен был быть один из них.
