Субблоки белка, которые соединяются как кирпичи Lego, в форме четвертичной структуры, называют капсомерами. Обратите внимание, как геометрически совершенны эти маленькие конструкции. Аденовирус в середине имеет ровно 252 капсомера, нарисованные здесь как маленькие шарики, расположенные в виде икосаэдра. Икосаэдр является платоновской совершенной объемной фигурой, которая имеет 20 треугольных граней. Капсомеры расположены икосаэдром не по какому-либо генеральному плану или чертежу, а просто каждый из них локально повинуется законам химического притяжения, когда наталкивается на других подобных ему. Это тоже, что и формирование кристаллов, и, по сути, аденовирус может быть описан как очень маленький полый кристалл. "Кристаллизация" вирусов - особенно красивый пример "самосборки", который я рекламирую как главный принцип, посредством чего собираются живые существа. "Лунный посадочный модуль", фаг Т4 также имеет икосаэдр в своем основном хранилище ДНК, но его самоорганизующаяся четвертичная структура является более сложной, включающей дополнительные единицы белка, собранные в соответствии с другими локальными правилами в аппарате инъекции и "ногах", прикрепленных к икосаэдру.
Возвращаясь от вирусов к эмбриологии более крупных существ, я прихожу к моей любимой аналогии с человеческой техникой конструирования: оригами. Оригами - это искусство конструктивного сворачивания бумаги, развитого на наиболее продвинутом уровне в Японии. Единственным оригами, которое я знаю как собрать, является "Китайская джонка". Я выучился этому от моего отца, изучавшему его при повальном увлечении, которое прокатилось по его школе в 1920-ых. Одна биологически реалистичная особенность состоит в том, что " эмбриология" китайской джонки проходит через несколько промежуточных "личиночных" стадий, которые сами по себе являются привлекательными творениями, так же как гусеница -красивое, работоспособное промежуточное звено на пути к бабочке, которую она едва напоминает вообще. Начав с простого квадратного листка бумаги, и просто сворачивая его - никогда не разрезая, никогда не склеивая и никогда не внося какие-либо другие части, процедура проходит у нас через три узнаваемых "личиночных стадии": "катамаран", "ящик с двумя крышками "и "картину в раме" до достижения кульминации во "взрослой" китайской джонке. В пользу аналогии с оригами, когда вас впервые учат, как сделать китайскую джонку, не только сама джонка, но и каждая из трех "личиночных" стадий - катамаран, ящик, рамка картины - возникает неожиданно. Ваши руки могут это складывать, но Вы решительно не следуете чертежу китайской джонки или любой из личиночных стадий. Вы следуете ряду правил складывания, у которых, кажется, нет никакой связи с конечным продуктом, пока он наконец не появляется как бабочка из своей куколки. Таким образом, аналогия оригами отражает нечто вроде важности "локальных правил", в отличие от глобального плана.
Также в пользу аналогии оригами, складывание, сворачивание и выворачивание наизнанку являются частью излюбленных уловок, используемых эмбриональными тканями при создании тела. Аналогия особенно хорошо работает на ранней эмбриональной стадии. Но она имеет свои недостатки, и вот два очевидных. Во-первых, для складывания необходимы человеческие руки. Во-вторых, развивающийся бумажный "эмбрион" не становится больше. Он заканчивает, веся ровно столько, как и вначале. Чтобы удостоверить различие, я буду иногда упоминать биологическую эмбриологию как "раздувающееся оригами", а не просто "оригами".
Китайское оригами с тремя "личиночными стадиями»: "катамаран", "коробка с двумя крышками" и "картинка в рамке"
Фактически, эти два недостатка отчасти уравновешивают друг друга. Листки тканей, сгибающиеся, сворачивающиеся и выворачивающиеся наизнанку в развивающемся эмбрионе, действительно растут, и это тот самый рост, обеспечивающий часть движущей силы, которая в оригами вводится человеческой рукой. Если вы хотите сделать модель оригами из листа живой ткани вместо мертвой бумаги, существует, по крайней мере, существенный шанс, что, если лист будет расти только правильным способом, не однородно, а быстрее в некоторых частях листа, чем в других, то это может автоматически заставить лист принимать определенную форму - и даже складываться, сворачиваться или выворачиваться наизнанку определенным способом - не требуя рук для деформации и складывания, и не требуя какого-либо глобального плана, а лишь локальных правил. И на самом деле это больше, чем просто существенный шанс, поскольку это действительно происходит. Давайте назовем это "автооригами". Как практически автооригами работает в эмбриологии? Оно работает, потому что то, что происходит в реальном эмбрионе, когда растет слой ткани - это деление клеток. И неодинаковый рост различных частей слоя ткани в каждой части слоя достигается клетками, делящимися со скоростью, определяемой локальными правилами. Так, окольными путями, мы возвращаемся к фундаментальной важности превосходства восходящих снизу-вверх локальных правил, в противоположность нисходящим сверху-вниз глобальным правилам. Существует целый ряд (гораздо более сложных) версий этого простого принципа, на самом деле происходящих на ранних стадиях эмбрионального развития.
Вот как работает оригами на ранних стадиях развития позвоночных. Единственная оплодотворённая яйцеклетка делится, создавая две клетки. Затем эти две делятся, создавая четыре. И так далее, с быстро удваивающимся и удваивающимся числом клеток. На данном этапе нет никакого роста, никакого раздувания. Первоначальный объем оплодотворённой яйцеклетки буквально разделен на части, как при разрезании пирога, и мы заканчиваем сферическим шаром клеток, имеющим те же размеры, что и первоначальное яйцо. Это не сплошной шар, а полый, и его называют бластулой. Следующая стадия, гаструляция, является предметом известного остроумного выражения Льюиса Уолперта: "Не рождение, свадьба, или смерть, а гаструляция является действительно самым важным временем в Вашей жизни". Гаструляция - своего рода микрокосмическое землетрясение, которое несется по поверхности бластулы и полностью изменяет всю ее форму. Ткани эмбриона сильно перестраиваются.
Гаструляция обычно подразумевает вдавливание полого шара, являющегося бластулой, так, что он становится двухслойным с отверстием во внешний мир (см. стр. с компьютерной симуляцией). Внешний слой этой "гаструлы" называют эктодермой, внутренний слой - эндодермой, и есть также некоторые клетки, попадающие в пространстве между эктодермой и эндодермой, которые называют мезодермой. Каждый из этих трех первичных слоев предназначен для создания крупнейших частей тела. Например, внешняя кожа и нервная система образуются из эктодермы; кишечник и другие внутренние органы образуются из эндодермы; а мезодерма обеспечивает мышцы и кости.
