Хорошая идея, но что дает нам право надеяться, что мы найдем эволюционные процессы, которые бы шли с постоянной скоростью? Действительно, многие свидетельства предполагают, что скорости эволюции очень различаются. Задолго до современной эры молекулярной биологии Дж.Б.С.Холдейн предложил "дарвин" в качестве меры эволюционной скорости. Предположим, что за эволюционное время некоторая измеряемая черта животного изменяется в устойчивом направлении. Например, предположим, что средняя длина ног увеличивается. Если в течение миллиона лет длина ног увеличивается в e раз (2.718..., число, выбранное по причинам математического удобства, во что нам вникать не нужно), то говорят, что скорость эволюционного изменения равна одному дарвину. Сам Холдейн оценил скорость эволюции лошади приблизительно в 40 милидарвинов, в то время как эволюция домашних животных при искусственном отборе предположительно измеряется килодарвинами. Скорость эволюции гуппи, пересаженных в ручей без хищников, как описано в Главе 5, была оценена в 45 килодарвинов. Эволюция "живых ископаемых", таких как Lingula (страница 140), должна, вероятно, измеряться в микродарвинах. Вы поняли: скорости эволюции того, что можно увидеть и измерить, вроде ног и клювов, весьма изменчивы.
Если скорости эволюции настолько изменчивы, каким образом мы можем надеяться использовать их в качестве часов? Здесь приходит на помощь молекулярная генетика. На первый взгляд не ясно, как такое может быть. Когда измеряемые черты, такие как длина ноги, эволюционируют, то, что мы видим, является внешним и явным проявлением лежащего в их основе генетического изменения. Как тогда может быть, что скорости изменений на молекулярном уровне обеспечивают хорошие часы, в то время как скорость эволюции ноги или крыла -нет? Если ноги и клювы подвергаются изменению со скоростью в пределах от микродарвинов до килодарвинов, почему молекулы должны быть более надежными в качестве часов? Ответ в том, что генетические изменения, проявляющиеся во внешней и видимой эволюции - такие как ноги и руки - являются очень маленькой верхушкой айсберга, и они - верхушка, подверженная существенному влиянию переменчивого естественного отбора. Большинство генетических изменений на молекулярном уровне нейтрально и, можно поэтому ожидать, происходит со скоростью, не зависящей от полезности, и может даже быть приблизительно постоянной в пределах отдельно взятого гена. Нейтральное генетическое изменение не оказывает никакого воздействия на выживание животного, а это - полезная верительная грамота для часов. Ведь гены, которые влияют на выживание, положительно или отрицательно, как ожидается, эволюционируют с измененной скоростью, отражающей это.
Когда нейтральная теория молекулярной эволюции была впервые предложена, среди прочих, великим японским генетиком Моту Кимурой, она была спорной. Один ее вариант теперь получил широкое признание и, не вдаваясь здесь в подробные доказательства, я собираюсь принять его в этой книге. Поскольку я имею репутацию архи-"адаптациониста" (предположительно помешанного на естественном отборе как главной или даже единственной движущей силой эволюции), Вы можете быть уверены, что, если даже я поддерживаю нейтральную теорию, маловероятно, что многие другие биологи выступят против нее!
Нейтральная мутация - мутация, которая, хотя и легко измерима молекулярно-генетическими методами, не подлежит естественному отбору, ни положительному, ни отрицательному. "Псевдогены" нейтральны по одной причине. Они являются генами, которые когда-то делали что-то полезное, но теперь отодвинуты в сторону и никогда не транскрибируются или не транслируются. Для благополучия животного их с таким же успехом могло бы не существовать вообще. Но с точки зрения ученых, они очень даже существуют, и они -именно то, что нам нужно для эволюционных часов. Псевдогены -только один класс тех генов, которые никогда не транслируются в эмбриологии. Существуют и другие классы, которым ученые отдают предпочтение для молекулярных часов, но я не буду вдаваться в подробности. Для чего полезны псевдогены - так это чтобы ставить в неловкое положение креационистов. Они испытывают даже их креативную изобретательность, чтобы придумать убедительную причину, почему разумный проектировщик должен был создать псевдоген - ген, который абсолютно ничего не делает и всячески создает видимость того, что он - устаревшая версия гена, который некогда что-то делал - разве что, если только он нарочно не задался целью нас одурачить.
Оставляя в стороне псевдогены, существует замечательный факт, что с тем же успехом можно было бы обойтись без большей части генома (95 процентов в случае людей). Нейтральная теория применима даже ко многим из генов из оставшихся 5 процентов - генам, которые читаются и используются. Она применима даже к генам, жизненно важным для выживания. Здесь я должен выразиться яснее. Мы не говорим, что ген, к которому применима нейтральная теория, не оказывает никакого эффекта на тело. Мы лишь говорим, что мутантная версия гена имеет точно такой же эффект, как и немутировавшая версия. Независимо от того, насколько важным или неважным будет сам ген, мутировавшая версия имеет такой же эффект, как немутировавшая версия. В отличие от псевдогенов, где сам ген может должным образом быть описан как нейтральный, мы сейчас говорим о случаях, когда только мутации (то есть изменения в генах) могут строго быть описаны как нейтральные, но не сами гены.
Мутации могут быть нейтральными по различным причинам. Код ДНК - "вырожденный код". Это технический термин, означающий, что некоторые кодовые "слова" являются точными синонимами друг друга. Когда ген мутирует в один из его синонимов, Вы можете с тем же успехом не утруждаться называть это мутацией вообще. Действительно, это не мутация, насколько это касается последствий для тела. И по той же причине это не мутация вообще, насколько это касается естественного отбора. Но это является мутацией, насколько это касается молекулярных генетиков, так как они могут увидеть ее, используя свои методы. Это как если бы я должен был изменить шрифт, в котором я пишу слово, скажем, кенгуру на кенгуру. Вы все еще можете прочитать слово, и оно все еще означает то же самое австралийское прыгающее животное. Изменение шрифта с Minion на Helvetica обнаружимо, но не связано со значением.
Не все нейтральные мутации столь же нейтральны как эта. Иногда новый ген транслирует другой белок, но "активный центр" (вспомните точные формы "впадин", которые мы встретили в Главе 8) нового белка остается тем же, что и у старого. Следовательно, нет буквально никакого эффекта на эмбриональное развитие тела.
Немутировавшая и мутировавшая форма гена все еще являются синонимами, насколько это касается их эффектов на тела. Также возможно (хотя такие "ультрадарвинисты" как я склонны противиться этой идее), что некоторые мутации действительно изменяют тело, но таким образом, что это так или иначе не оказывает никакого эффекта на выживание.
Итак, подводя итог нейтральной теории, сказать, что ген или мутация "нейтральны", не обязательно означает, что сам ген бесполезен. Он может быть жизненно важным для выживания животного. Это лишь означает, что мутантная форма гена, который может быть, а может и не быть важным для выживания, не отличается от исходной формы по производимым ею эффектам (которые могут быть очень важными) на выживание. Ситуация такова, что, вероятно, не будет неправдой сказать, что большинство мутаций нейтральны. Они не обнаружимы естественным отбором, но обнаружимы молекулярными генетиками; и это - идеальное сочетание для эволюционных часов.
