Немалая часть этой главы основывалась на предположении, что биологам может захотеться размышлять о дарвиновских «функциях» поведения. Но это не значит, что у любого поведения непременно есть дарвиновская функция. Возможно, существует широкий класс моделей поведения, нейтральных с точки зрения отбора или же вредных для тех, кто им следует, и бессмысленно рассматривать их как дарвиновские адаптации. Если это так, то доводы настоящей главы к ним неприменимы. Но вполне законно сказать: «Я интересуюсь адаптациями. Мне не обязательно думать, что все схемы поведения — адаптации, но я хочу изучать те схемы поведения, которые ими являются». Аналогично, предпочтение изучать позвоночных, а не беспозвоночных, не обязывает нас считать, будто все животные — позвоночные. Пусть область наших исследований — адаптивное поведение, в таком случае мы не можем говорить о дарвиновской эволюции интересующих нас явлений, не постулируя для них генетической основы. А употребление словосочетания «ген признака X», как более удобного, когда речь идет о «генетической основе признака X», уже более полувека является стандартной практикой в популяционной генетике.
То же, насколько обширен класс моделей поведения, которые мы можем считать адаптациями, — вопрос совершенно особый и рассматривается в следующей главе.
Глава 3. Пределы совершенства
Так или иначе, в этой книге много внимания уделено логике дарвиновского объяснения биологических функций. Как известно из горького опыта, биолог, выказывающий большой интерес к объяснению функций, легко подвергается обвинениям, и порой настолько страстным, что человек, привыкший более к научным, нежели к идеологическим дебатам, может испугаться (Lewontin, 1977)? — на него навешивают ярлык «адаптациониста», считающего, что все животные абсолютно совершенны (Lewontin, 1979 а, b; Gould & Lewontin, 1979). Адаптационизм определяют как «подход к изучению эволюции, принимающий без каких-либо доказательств, что все аспекты морфологии, физиологии и поведения живых организмов являются наиболее адаптивными, оптимальными способами решения проблем» (Lewontin, 1979b). В первоначальном варианте главы я выражал сомнение, что адаптационисты в полном смысле этого слова могут реально существовать, но недавно мне попалась следующая цитата — по иронии судьбы, из Левонтина собственной персоной: «В одном, я думаю, все эволюционисты согласны между собой — в том, что поистине невозможно выполнять свою работу лучше, чем это делает организм в свойственной ему среде» (Lewontin, 1967). С тех пор, кажется, Левонтин уже совершил свое путешествие в Дамаск, так что представлять его здесь в качестве делегата от адаптационистов было бы нечестно. Ведь в последние годы он вместе с Гульдом был одним из наиболее ясно высказывавшихся и убедительных критиков адаптационизма. За образец адаптациониста я возьму Э. Дж. Кейна, который остался (Cain, 1979) неизменно верен взглядам, изложенным в его острой и изящной статье «Совершенство животных».
Будучи систематиком, Кейн в этой работе (Cain, 1964) нападает на традиционное противопоставление «функциональных» признаков, не считающихся надежными систематическими характеристиками, «предковым», которые признаются таксономически важными. Кейн убедительно доказывает, что древние «базовые» признаки, такие как пятипалая конечность тетрапод или водная стадия онтогенеза амфибий, существуют, потому что они функционально полезны, а не потому что являются неизбежным историческим наследством, как это обычно подразумевается. Если одна из двух групп «в каком угодно смысле примитивнее другой, значит, сама ее примитивность должна быть приспособлением к какому-то менее специализированному способу жизни, который данная группа успешно осуществляет; это не может быть просто признаком неэффективности» (с.57). Сходную мысль Кейн высказывает и по поводу так называемых незначительных признаков, критикуя Дарвина, который находился под влиянием (на первый взгляд, неожиданным) Ричарда Оуэна, за чрезмерную готовность признать отсутствие функций. «Никому не придет в голову, что полоски на теле львят или пятна птенцов дрозда как-то полезны этим животным…» — это высказывание Дарвина сегодня сочтут рискованным даже самые яростные критики адаптационизма. Действительно, создается впечатление, что история на стороне адаптационистов, в том смысле что на частных примерах они вновь и вновь приводят насмешников в замешательство. Прославленное исследование давления отбора, поддерживающего полиморфизм окраски улитки Cepaea nemoralis, проведенное самим Кейном совместно с Шеппардом и их учениками, было, возможно, инициировано, в частности, тем фактом, что «самонадеянно утверждалось, будто для улитки не может быть важно, одна полоска у нее на раковине, или две» (Cain, р.48). «Но, возможно, наиболее примечательное функциональное объяснение „незначительного“ признака дается в работе Мэнтон по двупарноногой многоножке Polyxenus, где показано, что признак, описываемый ранее как „орнамент“ (что может быть бесполезнее?), — это почти в буквальном смысле ось, вокруг которой вращается вся жизнь животного» (Cain, р.51).
Адаптационизм как рабочая гипотеза, почти вера, несомненно, вдохновил некоторые выдающиеся открытия. Фон Фриш (von Frisch, 1967), бросив вызов респектабельному ортодоксальному учению фон Хесса, окончательно доказал наличие цветного зрения у рыб и медоносных пчел рядом контролируемых экспериментов. Его заставила провести эти эксперименты невозможность поверить в то, что, например, яркая окраска цветков существует без причины или только для услаждения человеческих глаз. Это, разумеется, не доказательство ценности адаптационистской веры. Каждый новый случай нужно рассматривать заново, с учетом его особенностей.
Веннер (Wenner, 1971), усомнившись в гипотезе фон Фриша о танце пчел, сослужил неоценимую службу, ибо этим он спровоцировал Дж. Л. Гульда (Gould, 1976) на блестящее подтверждение теории фон Фриша. Если бы Веннер был большим адаптационистом, исследования Гульда могло бы не быть, но зато и сам Веннер не позволил бы себе так беспечно заблуждаться. Любой адаптационист, признав, возможно, важность выявленных Беннером пробелов в постановке исходных экспериментов фон Фриша, сразу же перескочит, как это сделал Линдауэр (Lindauer, 1971), к фундаментальному вопросу: а почему вообще пчелы танцуют? Веннер не отрицал ни того, что они танцуют, ни того, что их танец, как это и утверждал фон Фриш, содержит полную информацию о направлении и расстоянии до источника пищи. Он отрицал только то, что другие пчелы используют заключенную в танце информацию. Адаптационист никогда не будет счастлив, зная, что какие-то животные совершают отнимающие уйму времени действия (притом настолько сложные, что их невозможно объяснить случайностью) безо всякого смысла. Тем не менее, адаптационизм — это палка о двух концах. Теперь я восхищен окончательными опытами Гульда, и не в мою пользу говорит тот факт, что будь я, как это ни невозможно, достаточно изобретателен, чтобы придумать их сам, я все равно не стал бы этим заниматься по причине своего чрезмерного адаптационизма. Я просто знал, что Веннер неправ (Dawkins, 1969)!
Адаптационистское мышление (но не слепая убежденность) оказалось ценным источником проверяемых гипотез в физиологии. Барлоу (Barlow, 1961), осознав огромную функциональную необходимость подавлять избыток входящих сигналов в сенсорных системах, пришел к удивительно связному пониманию множества фактов сенсорной биологии. Аналогичные, основанные на функциях, рассуждения применимы к моторной системе и вообще к системам, организованным по иерархическому принципу (Dawkins, 1976b; Haliman, 1977). Адаптационистская убежденность ничего не скажет нам о физиологическом механизме; для этого необходим эксперимент. Но осторожный адаптационистский подход может подсказать, какие из множества физиологических гипотез являются наиболее многообещающими и должны быть проверены в первую очередь.
