Палеонтологические доказательства могут оспариваться (Gingerich, 1976; Gould & Eldredge, 1977; Hallam, 1978), и я недостаточно квалифицирован, чтобы судить о них. Подходя не с палеонтологических позиций — а если честно, пребывая в прискорбном неведении по поводу существования теории Элдриджа и Гульда — я однажды наткнулся на идею Райта и Майра о забуференных генофондах, которые сопротивляются изменениям, но иногда становятся жертвой генетических революций. Это приятно согласовывалось с одним из моих собственных увлечений — концепцией Мэйнарда Смита (Maynard Smith, 1974) об «эволюционно стабильных стратегиях»:
Генофонд становится эволюционно стабильной совокупностью генов. Под это определение подходит такой генофонд, в который не может включиться никакой новый ген. Большинство новых генов, появляющихся в результате мутирования, перестановки или иммиграции, быстро устраняется естественным отбором: эволюционно стабильный набор восстанавливается. Время от времени… возникает некий период нестабильности, завершающийся появлением новой эволюционно стабильной совокупности… Популяция может иметь несколько альтернативных точек стабильности и иногда перескакивать с одной на другую. Прогрессивная эволюция — это, возможно, не столько упорное карабканье вверх, сколько ряд дискретных шагов от одного стабильного плато к другому (Dawkins, 1976а,р. 93).
Немалое впечатление на меня также произвела неоднократно повторяемая Элдриджем и Гульдом мысль о временных масштабах: «Что такое однонаправленный процесс, результатом которого оказывается увеличение на 10 % за миллион лет, как не бессмысленная абстракция? Может ли в нашем изменчивом мире поддерживаться такое мизерное давление отбора столь непрерывно и в течение столь долгого времени?» (Gould & Eldredge, 1977). «… Вообще увидеть градуализм
[59]
в палеонтологической летописи — означало бы такой мучительно малый уровень изменений за одно поколение, что нам пришлось бы всерьез задуматься об их незаметности для естественного отбора в его традиционном понимании, подразумевающем изменения, которые дают немедленные адаптивные преимущества» (Gould, 1980 а). Думаю, тут была бы уместна следующая аналогия. Если пробка плывет от одного берега Атлантического океана до другого и движется неуклонно, не сбиваясь в сторону и не сдавая назад, то мы могли бы призвать на помощь в качестве объяснения Гольфстрим или пассаты. Это покажется правдоподобным, если время, за которое пробка пересечет океан, будет иметь величину подходящего порядка — например, несколько недель или месяцев. Но если пробка будет пересекать океан в течение миллиона лет, все так же не отклоняясь и не отступая, медленно, но верно продвигаясь вперед, тогда нас уже не удовлетворит никакое объяснение из разряда течений и ветров. Течения и ветры просто не движутся с такой скоростью, а если и движутся, то, значит, они настолько слабы, что пробку — вперед ли, назад ли — будут перемещать главным образом другие силы. Если мы обнаружим пробку, неуклонно плывущую с такой предельно низкой скоростью, то нам придется искать объяснение совершенно другого рода — объяснение, соразмерное с временной шкалой наблюдаемого явления.
Между прочим, здесь присутствует представляющая некоторый интерес историческая ирония. Одним из первых аргументов, использовавшихся против Дарвина, была нехватка времени на предполагаемую эволюцию. Казалось трудным представить себе, что давление отбора могло быть достаточно сильным для осуществления всех преобразований за тот короткий срок, который, по тогдашним представлениям, имелся в распоряжении эволюции. Элдридж и Гульд в только что приведенных отрывках рассуждают с точностью до наоборот: трудно себе представить достаточно слабое давление отбора, чтобы поддерживать такую медленную скорость однонаправленной эволюции за столь долгий период! Возможно, нас должен насторожить этот исторический разворот. Оба рассуждения основываются на аргументации типа «трудно себе представить», от которой Дарвин нас мудро предостерегал.
Хотя идея Элдриджа и Гульда о масштабе времени и представляется мне довольно убедительной, я не так уверен в ней, как они, поскольку все-таки сомневаюсь в силе моего воображения. Ведь, в конце концов, на самом деле теория постепенных преобразований не нуждается в допущении о долговременной однонаправленной эволюции. Вернемся к моей аналогии: а что, если ветер действительно такой слабый, что пробке потребуется миллион лет для пересечения Атлантики? Волны и локальные течения, бесспорно, могут перемещать ее назад почти столько же, сколько и вперед. Но когда мы суммируем все влияния, то может оказаться, что итоговое статистическое направление движения пробки определяется слабым, но постоянным ветерком.
Также мне любопытно, достаточное ли внимание Элдридж и Гульд уделили тем возможностям, которые открывает «гонка вооружений» (глава 4). Характеризуя критикуемую ими теорию градуализма, они пишут: «Предполагаемый механизм постепенных однонаправленных изменений — это „ортоселекция“, которую обычно рассматривают как постоянное прилаживание к однонаправленным изменениям одного или нескольких физических параметров окружающей среды» (Eldredge & Gould, 1972). Если бы ветры и течения в физическом окружении животных оказывали неизменное влияние в одном направлении на протяжении геологического времени, то филогенетические линии и в самом деле могли бы добраться до противоположного берега своего эволюционного океана так быстро, что палеонтологи были бы неспособны проследить их маршрут.
Но замените «физических» на «биологических», и все может оказаться по-другому. Если каждый мелкий приспособительный шажок в ряду поколений у одного вида вызывает контрадаптацию у другого вида — скажем, у хищника, — тогда медленная, направленная ортоселекция выглядит куда правдоподобнее. То же самое справедливо и для внутривидовой конкуренции, когда, к примеру, оптимальный размер особи незначительно превышает тот, что наиболее распространен в данной популяции, каким бы этот наиболее распространенный размер ни был. «… Для популяции в целом характерна постоянная тенденция, благоприятствующая размеру, слегка превышающему средний. Чуть более крупные особи имеют очень малое, но — на протяжении долгого времени и в больших популяциях — решающее конкурентное преимущество… Итак, популяции, постоянно эволюционирующие подобным образом, всегда являются хорошо приспособленными, в том что касается размера особи. Под этим подразумевается, что область их изменчивости всегда включает в себя оптимум, однако устойчивая асимметрия центростремительного отбора способствует медленному сдвигу среднего в сторону увеличения» (Simpson, 1953, р.151). Или же напротив (эта логика бессовестно работает в обе стороны!), если пути эволюции действительно прерывистые и пошаговые, то, возможно, это само по себе объясняется концепцией гонки вооружений, предполагающей отставание во времени между появлением адаптивных преимуществ у одной из соперничающих сторон и ответных адаптаций у другой.
