Впрочем, надо признать, что некоторое продвижение на пути к сложной многомерной адаптации могло бы быть достигнуто, даже если бы прогресс наблюдался не по всем десяти (или двадцати) направлениям одновременно. В конце концов, сходное критическое замечание можно высказать и по поводу избирательной гибели особей: трудно найти индивидуальный организм, по всем параметрам соответствующий оптимуму. Мы вновь вернулись к различию в продолжительности циклов. Необходима количественная оценка, которая учла бы несопоставимо более долгое время, разделяющее гибель отдельных репликаторов в случае межвидового отбора по сравнению с генным отбором, а также приняла во внимание рассмотренную выше задачку по комбинаторике. Для того чтобы произвести такую оценку, я не располагаю ни данными, ни математическими способностями, но у меня есть смутная догадка о том, как методологически должна формулироваться подходящая нулевая гипотеза. Мне нравится думать, что для этого подойдет такой общий заголовок: «Что сделал бы Д’Арси Томпсон, будь у него компьютер». Соответствующие программы уже написаны (Raup et al., 1973). Предполагаю заранее, что объяснение эволюции сложных адаптаций с помощью межвидового отбора будет признано в целом неудовлетворительным.
Рассмотрим еще одну линию рассуждений, которой мог бы придерживаться сторонник межвидового отбора. Он мог бы заявить, что в своих комбинаторных расчетах я безо всякого на то основания исхожу из допущения, будто десять основных направлений эволюции китообразных независимы друг от друга. Действительно ли число возможных комбинаций должно радикально уменьшиться в связи с корреляцией между различными тенденциями? Тут важно понимать, что корреляции берут начало из двух различных источников: одни корреляции можно назвать сопутствующими, а другие приспособительными. Сопутствующая корреляция — это неизбежное следствие эмбриологических реалий. Например, маловероятно, что удлинение левой передней ноги может быть независимо от удлинения правой передней ноги. Любая мутация, вызвавшая одно, вероятнее всего, в силу своей природы, повлечет за собой и другое. То же самое может быть отчасти справедливо и для одновременного удлинения передних и задних ног, хотя это несколько менее очевидно. Вероятно, найдется немало еще менее очевидных примеров такого рода.
Приспособительная же корреляция не вытекает напрямую из механизмов развития. Филогенетической линии, которая переходит от наземного образа жизни к водному, вероятно, потребуются изменения как в опорно-двигательном аппарате, так и в дыхательной системе, и нет никаких явных причин предполагать между ними какую-то внутреннюю связь. Почему преобразование ног в ласты должно непременно коррелировать с усилением эффективности связывания кислорода в легких? Разумеется, две эти хорошо сочетающиеся тенденции могут оказаться сопутствующими друг другу следствиями эмбриональных механизмов, но положительная корреляция между ними не более вероятна, чем отрицательная. Мы опять возвращаемся к нашим комбинаторным вычислениям, хотя и с осознанием необходимости быть осторожнее при подсчете независимых направлений преобразования.
Ну и наконец приверженец межвидового отбора может отступить и призвать на помощь в качестве механизма для удаления неудачных сочетаний обычный естественный отбор на низшем уровне, так чтобы на сито межвидового отбора попадали уже проверенные и одобренные комбинации изменений. Но, как объяснил нам Гульд, такой «межвидовой селекционист» вовсе не тот, за кого себя выдает! Он признает, что все интересные эволюционные преобразования суть результаты межаллельного, а не межвидового отбора, пусть даже они и сосредоточены в кратких всплесках, разделяющих периоды застоя. Он уже согласен с невыполнением правила Райта. И теперь критика этого правила бесстыдно упрощается — именно это я имел в виду, говоря, что Гульд обнажил свое горло. Следует повторить, что сам Райт к названию правила отношения не имеет.
Теория межвидового отбора, берущая начало в представлениях о прерывистом равновесии, — это увлекательная идея, которая может неплохо объяснять некоторые отдельные направления количественных изменений в макроэволюции. Буду очень удивлен, если с ее помощью удастся объяснить те многомерные адаптации, которые меня интересуют: «часы Пейли
[60]
» или «органы чрезвычайного совершенства и сложности» — такие адаптации, которые требуют формирующей силы, не менее могущественной, чем божество. Отбор репликаторов, представляющих собой конкурирующие аллели, вполне может обладать достаточным могуществом. Но если репликаторы — конкурирующие виды, то я сомневаюсь в силе такого отбора, слишком уж медленно он будет протекать. Элдридж и Крэкрафт (Eldredge & Cracraft, 1980, р.269), по всей видимости, согласны: «Естественный отбор (различия в приспособленности или неравномерное размножение особей в популяции) — это подтверждаемый фактами внутрипопуляционный феномен, представляющий собой наилучшее из имеющихся объяснений происхождения адаптаций, их сохранения и возможной модификации». Если это истинная точка зрения всех «пунктуалистов» и «межвидовых селекционистов», то непонятно, о чем мы спорим.
Для простоты я обсуждал теорию межвидового отбора, рассматривая в качестве репликатора вид. Читатель, однако, заметит, что это больше похоже на то, чтобы считать репликатором организм с бесполым размножением. Ранее в этой главе мы показали, что критерий телесных повреждений вынуждает нас применять понятие «репликатор» только к геному, скажем, палочника, но никак не к самому насекомому. Точно так же и в модели межвидового отбора репликатором является не вид, а генофонд. Возникает искушение сказать: «Раз так, то давайте пойдем до конца и будем всегда, даже в модели Элдриджа — Гульда, считать репликатором ген, а не какую-то более крупную единицу». На это можно ответить, что если генофонд — действительно коадаптированная единица, гомеостатически сопротивляющаяся изменениям, то у него есть такое же право считаться отдельным репликатором, что и у генома самки палочника. Тем не менее, генофонду такое право обеспечено только при репродуктивной изоляции, подобно тому как геному — только при бесполом размножении. Да и в любом случае право это весьма эфемерно.
В этой главе мы уже установили, что организм определенно не может быть репликатором, в отличие от его генома — при условии бесполого размножения. Сейчас мы увидели, что иногда бывает позволительно рассматривать в качестве репликатора генофонд репродуктивно изолированной группы, к примеру, вида. Приняв это как допущение, мы можем представить себе эволюцию, направляемую отбором, происходящим между такими репликаторами, но, как я только что заключил, подобный отбор вряд ли объясняет существование сложных адаптаций. А есть ли еще какие-нибудь приемлемые кандидаты на звание репликатора, помимо небольшого генетического фрагмента, обсуждавшегося в предыдущей главе?
